Bài giảng Công nghệ sinh học trong bệnh cây

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI KHOA NÔNG HỌC CÔNG NGHỆ SINH HỌC TRONG BỆNH CÂY (Bài giảng) Biên soạn TS. Hà Viết Cường 2009 Mô tả môn học Ứng dụng công nghệ sinh học trong nghiên cứu: Sự đa dạng của tác nhân gây bệnh Tương tác giữa tác nhân gây bệnh và cây Chẩn đoán tác nhân gây bệnh Phòng chống tác nhân gây bệnh Các nhóm tác nhân gây bệnh được lựa chọn là nấm/nấm trứng, vi khuẩn và virus. Các kiến thức trên sẽ được minh họa dựa trên các tác nhân gây bệnh/cây ký chủ quan trọng (hoặc là mô hình nghiên cứu phổ biến trên thế giới; hoặc có ý nghĩa kinh tế đối với Việt Nam). Mục tiêu Sinh viên có khả năng hiểu và vận dụng các kiến thức của môn học trong nghiên cứu bệnh cây đặc biệt trong chẩn đoán, nghiên cứu đa dạng và phòng chống. Học phần tiên quyết Bệnh cây đại cương (hoặc Bệnh cây Nông nghiệp) Công nghệ sinh học thực vật MỤC LỤC Giới thiệu CNSH trong bệnh cây Khái niệm về công nghệ sinh học Có rất nhiều định nghĩa về công nghệ sinh học (biotechnology) nhưng nhìn chung CNSH có thể được hiểu theo 2 nghĩa. Theo nghĩa rộng, điển hình như định nghĩa trong Công ước về Đa dạng Sinh học của Liên hiệp quốc (1992) thì CNSH là “Bất kỳ ứng dụng công nghệ sử dụng các hệ thống sinh học, các sinh vật sống hoặc các thành phần của chúng nhằm tạo ra hoặc biến đổi các sản phẩm hoặc qui trình cho một mục đích đặc biệt” “any technological application that uses biological systems, living organisms, or derivatives thereof, to make or modify products or processes for specific use”. Một cách đơn giản, CNSH là công nghệ được áp dụng trên một đối tượng sinh vật. Hiện nay, CNSH thường được hiểu theo nghĩa hẹp hơn nhiều. Nó thường được xem như các công nghệ liên quan đến sinh học phân tử chẳng hạn công nghệ AND, công nghệ chuyển gen, công nghệ nuôi cấy mô và tế bào...Theo định nghĩa của FAO: CNSH là kiến thức liên quan đến khía cạnh phân tử của sinh vật và tế bào của chúng. Công nghệ sinh học trong bệnh cây Bệnh cây học (phytopathology = plant patho logy) nghiên cứu 4 lĩnh vực chính: Tác nhân gây bệnh (pathogens): nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh học, phân loại, di truyền, tiến hóa của tác nhân gây bệnh. Tương tác giữa tác nhân gây bệnh và cây ký chủ (plant-pathogen interaction): nghiên cứu cơ chế tấn công của tác nhân gây bệnh và cơ chế phòng thủ của cây, hậu quả của mối tương tác này đối với cây (các biến đổi cấu trúc và chức năng của tế bào và mô cây bị bệnh). Dịch bệnh học (phytopathological epidemiology): nghiên cứu động thái phát triển của bệnh cây theo không gian và thời gian, các yếu tố của cây ký chủ, môi trường , tác nhân gây bệnh và con người ảnh hưởng đến sự hình thành và phát triển của bệnh. Phòng chống: nghiên cứu các nguyên lý phòng chống, các biện pháp phòng chống. Công nghệ sinh học trong bệnh cây, do vậy, cũng nhằm vào 4 lĩnh vực trên. Các nghiên cứu đa dạng, tiến hóa của các nhóm tác nhân gây bệnh chủ yếu dựa vào các phân tích phân tử. Nhiều nhóm tác nhân gây bệnh, chẳng hạn virus, viroid, phytoplasma, chỉ có thể được xác định, phân loại chính xác khi phân tích bộ gen của chúng. Xác định đầy đủ thành phần, nguồn gốc, mức độ đa dạng của tác nhân gây bệnh luôn là thông tin đầu tiên và quan trọng đối với bất kỳ chiến lược phòng chống nào. Sự tương tác giữa tác nhân gây bệnh và cây thường rất phức tạp với sự tham gia của nhiều gen ở cả 2 phía. Hiện nay, một công nghệ dựa trên lai phân tử gọi là công nghệ microarray (chip gen) có thể xác đinh sự biểu hiện đồng thời của hàng chục nghìn gen chỉ trên một lam kính. Trong lĩnh vực phòng chống bệnh, có vô số ví dụ cho thấy vai trò của CNSH. Các giống kháng bệnh có thể đươc tạo ra dùng 2 chiến lược chính: (i) dùng gen kháng có nguồn gốc từ cây. Đây là chiến lược áp dụng cho mọi đối tượng dịch hại. (ii) dùng gen từ tác nhân gây bệnh để tạo tính kháng (tính kháng có nguồn gốc từ bệnh). Đây là chiến lược áp dụng cho các bệnh virus. Vai trò của CNSH thể hiện ở các kỹ thuật phân lập gen kháng, thiết kế các cấu trúc chuyển gen, chuyển gen, lai tạo với sự trợ giúp của các marker phân tử. Sử dụng VSV đối kháng hoặc các sản phẩm có nguồn gốc VSV để phòng chống bệnh cũng có thể được xem là ứng dụng CNSH (theo nghĩa rộng) trong bệnh cây. Chương 1. Di truyền quần thể trong bệnh cây Mục tiêu của chương này là cung cấp các khái niệm cơ bản trong di truyền quần thể. Các khái niệm này sẽ rất cần thiết giúp sinh viên có khả năng phân tích kết quả sau khi thực hiện các thí nghiệm dựa trên công cụ CNSH khi đánh giá đa dạng của tác nhân gây bệnh cây. Sinh học quần thể của tác nhân gây bệnh Sinh học quần thể nghiên cứu các quá trình sinh học ảnh hưởng tới quần thể sinh vật. Sinh học quần thể, do vậy, cũng là một lĩnh vực nghiên cứu của bệnh cây học vì bệnh cây chỉ hình thành dưới tác động của 1 quần thể tác nhân gây bệnh. Một vết bệnh trên lá sẽ không có ý nghĩa về mặt kinh tế lẫn sinh thái. Một vụ dịch gây thiệt hại kinh tế lớn thường do vô số các sự kiện xâm nhiễm gây bệnh liên quan đến toàn thể quần thể ký sinh và ký chủ. Để phòng chống bệnh, người ta phải xây dựng các biện pháp phòng chống nhằm vào toàn bộ quần thể tác nhân gây bệnh. Như vậy, hiểu được sinh học quần thể tác nhân gây bệnh là bước quan trọng nhằm phát triển các chiến lược phòng chống bệnh hiệu quả. Một quần thể là một tập hợp các cá thể cùng loài chiếm một không gian địa lý nhất định và thể hiện sự liên tục về mặt sinh sản từ thế hệ này sang thế hệ khác. Mối tương tác sinh thái và sinh sản của các cá thể trong cùng quần thể, do vậy, phổ biến hơn so với mối tương tác của các cá thể thuộc các quần thể khác nhau. Di truyền quần thể tập trung vào quá trình dẫn tới trao đổi di truyền hay tiến hóa trong quần thể theo thời gian và không gian. Phần lớn các nghiên cứu di truyền quần thể dựa trên qui mô thời gian dài (ví dụ qua nhiều mùa vụ hoặc qua nhiều thế hệ tác nhân gây bệnh) và không gian lớn (ví dụ qui mô toàn cầu cho các đối tượng bệnh có thể phát tán xa). Di truyền quần thể giải quyết chủ yếu các các quá trình di truyền như đột biến, trôi dạt di truyền, giao lưu gen, hệ thống sinh sản/ghép cặp và chọn lọc tự nhiên. Tiến hóa Tiến hóa Tiến hóa là một quá trình gồm 2 bước. Đầu tiên là quá trình đột biến gen hoặc tái tổ hợp di truyền xảy ra và tạo nên sự đa dạng di truyền trong quần thể. Tiếp theo, các quá trình như chọn lọc hoặc trôi dạt di truyền sẽ tác động là thay đổi tần số allele trong quần thể. Tiến hóa, như vậy, hình thành từ sự thay đổi tần số allele trong quần thể. Ví dụ, khi một quần thể cây ký chủ trải qua một sự gia tăng trong tần số các allele kháng hình thành từ sự chọn lọc các cá thể kháng thì quần thể cây này đã tiến hóa lên một mức độ kháng cao hơn. Tương tự, khi một quần thể tác nhân gây bệnh không độc trải qua một sự gia tăng trong tần số allele độc nhờ quá trình chọn lọc các cá thể độc có khả năng thoát khỏi sự nhận biết của các allele kháng của cây ký chủ kháng bệnh thì người ta gọi quần thể tác nhân gây bệnh này đã tiến hóa tới một mức độ độc cao hơn. Sinh học tiến hóa: Di truyền quần thể và phả hệ trong bệnh cây Sinh học tiến hóa là một ngành nghiên cứu quá trình dẫn tới thay đổi di truyền hoặc tiến hóa của quần thể hoặc của loài. Di truyền quần thể và phả hệ học là 2 ngành phụ trong sinh học tiến hóa. Di truyền quần thể nghiên cứu các quá trình vi tiến hóa (microevolution) xảy ra trong loài nhằm giải thích sự phân bố biến dị di truyền bên trong các quần thể hoặc giữa các quần thể của cùng loài. Phả hệ học nghiên cứu các quá trình đại tiến hóa (macroevolution) xảy ra trong loài nhằm giải thích mối quan hệ phả hệ (quan hệ tổ tiên – con cháu) dẫn tới sự phân bố của loài hiện tại theo không gian và thời gian. Phả hệ học (Phylogenetics) (Đại tiến hóa = macroevolution) Biệt hóa loài (Speciation) Di truyền quần thể (Population genetics) (Vi tiến hóa = microevolution) Sinh học tiến hóa Hình 1. Mối quan hệ giữa phả hệ học và di truyền quần thể trong quá trình biệt hóa loài Bệnh cây học nghiên cứu sinh học tiến hóa vì (1) quần thể tác nhân gây bệnh thường tiến hóa nhằm phản ứng lại các biện pháp phòng chống và (2) người ta thường không rõ liệu một quần thể tác nhân gây bệnh mới hình thành và thay thế một quần thể đang tồn tại trước đó là một quần thể chuyển ký chủ hay là một loài mới hoàn toàn. Phân tích phả hệ sẽ phân biệt được các loài dựa trên mối quan hệ tổ tiên – con cháu từ các tổ tiên chung; trong khi đó di truyền quần thể xác định mối quan hệ giữa các quần thể của cùng một loài. Ranh giới giữa di truyền quần thể và phả hệ học là sự biệt hóa loài (speciation) tức là quá trình hình thành loài mới. Sự biệt hóa loài có thể xảy ra trong cùng một vùng địa lý, hoặc tại các vùng địa lý cách xa nhau hoặc tại các vùng địa lý lân cận. Sự biệt hóa loài có thể xuất hiện nhanh hơn đối với tác nhân gây bệnh cây so với các sinh vật khác do hậu quả của sự đồng tiến hóa. Phả hệ học và di truyền quần thể sử dụng các các công cụ phân tích di truyền khác nhau. Phân tích phả hệ sử dụng các đặc điểm đặc trưng cho loài nhằm xác định các đơn vị phân loại dựa trên 2 phương pháp là phương pháp phân nhánh (cladistics) và phương pháp kiểu hình (phenetics). Di truyền quần thể sử dụng các tần số allele tại các vị trí đa hình (polymorphic loci) nhằm xác định cấu trúc di truyền và ranh giới quần thể. Cả 2 lĩnh vực nghiên cứu trên đều nhằm làm sáng tỏ quá trình dẫn tới thành phần quần thể và loài hiện tại. Trong quá trình xác định nguồn gốc của các loài tác nhân gây bệnh mới, người ta có tể phải sử dụng các công cụ nghiên cứu của cả phả hệ học và di truyền quần thể. Năm lực tiến hóa (Five Evolutionary Forces) Trong hệ sinh thái nông nghiệp, chúng ta quan tâm liệu một biện pháp phòng chống (chẳng hạn dùng một gen kháng, phun một loại thuốc hóa học, áp dụng một chương trình kiểm dịch mới, luân canh cây trồng…) sẽ ảnh hưởng tới di truyền quần thể hay tiến hóa của một quần thể tác nhân gây nào đó như thế nào. Trong di truyền quần thể, nhìn chung, người ta xét 5 lực tiến hóa có ảnh hưởng tới quần thể tác nhân gây bệnh. Các lực này là: Đột biến (mutation) Trôi dạt di truyền (genetic drift) Giao lưu gen/kiểu gen (gene/genotype flow) Hệ thống sinh sản/ghép cặp (reproductive/mating type systems) Chọn lọc tự nhiên (natural selection) Nếu không có đột biến, trôi dạt di truyền, giao lưu gen/kiểu gen và chọn lọc tự nhiên thì quần thể sẽ đạt tới trạng thái cân bằng theo định luật Hardy-Wenberg. Để đơn giản, chúng ta sẽ xét chỉ một lực tiến hóa tại một thời điểm mặc dù trong tự nhiên, tất cả các lực này thường xảy ra đồng thời và tương tác với nhau để định hình cấu trúc di truyền của quần thể. Đột biến Định nghia Đột biến là 1 thay đổi trong DNA ở một locus nào đó của sinh vật. Vai trò Đột biến là một lực tiến hóa yếu để có thể làm thay đổi tần số allele nhưng là một lực tiến hóa mạnh để tạo ra một allele mới. Đột biến là nguồn chủ yếu để tạo thành các allele mới trong quần thể tác nhân gây bệnh. Do vậy, đột biến cũng cũng là nguồn chủ yếu để tạo thành các allele mới có khả năng tạo ra các kiểu gen mới của một tác nhân gây bệnh (chẳng hạn chủng mới, dạng chuyên hóa mới). Đột biến đóng một vai trò quan trọng trong tiến hóa. Nguồn chủ yếu các biến dị di truyền là đôt biến. Đột biến quan trọng vì là bước đầu tiên của tiến hóa khi nó tạo ra các trình tự DNA mới cho môt gene (tức tạo ra các allele mới). Cần chú ý là tái tổ hợp (recombination) cũng có vai trò tương tự. Đột biến có vai trò như là một lực tiến hóa vì nó có khả năng gây ra những thay đổi đáng kể trong tần số allele qua một thời gian rất lâu. Nhưng nếu đột biến là lực tiến hóa duy nhất tác động lên quần thể tác nhân gây bênh thì tốc độ tiến hóa thấp tới mức chúng ta không thể quan sát thấy được. Trong bệnh cây, chúng ta thường quan tâm nhất tới các đột biến ảnh hưởng tới tính độc của tác nhân gây bệnh hoặc tính mẫn cảm đối với thuốc hóa học. Đối với tác nhân gây bênh có mối quan hệ gene-đối-gene đối với cây thì chúng ta đặc biệt quan tâm tới các đột biến làm tác nhân gây bệnh chuyển từ tính không độc sang tính độc vì đây là các đột biến dẫn tới mất tính kháng di truyền của cây ở cả hệ sinh thái nông nhiệp và hệ sinh thái tự nhiên. Tuy nhiên các đột biến làm tác nhân gây bệnh chuyển từ trạng thái mẫn cảm thuốc sang trạng thái kháng thuốc cũng quan trọng trong hệ sinh thái nông nghiệp vì chúng ảnh hưởng tới tính thích nghi của tác nhân gây bệnh. Một mô hình đột biến đơn giản Nhằm chứng minh đột biến có thể dẫn tới thay đổi tần số allele như thế nào, hãy xét một mô hình đột biến đơn giản. Giả sử chúng ta có 2 allele ở một locus gọi là A1 và A2, trong đó A1 có thể đột biến thuận thành A2 và A2 có thể đột biến ngược thành A1. Tiếp theo, giả sử A1 đột biến thành A2 với tần số u trên một thế hệ (u là tốc độ đột biến thuận), A2 đột biến ngịch thành A1 với tần số v trên 1 thế hệ (v là tốc độ đột biến nghịch). Ở thời điểm t, tần số của allele A1 là pt và tần số allele A2 là qt. Ở mọi thế hệ, có một tỷ lệ allele A1 bị đột biến thành A2. Tỷ lệ này sẽ bằng tốc độ đột biến thuận u nhân với tần số allele A1 = up. Tương tự, ỏ mọi thế hệ cũng có một tỷ lệ allele A2 đột biến nghịch thành allele A1 và tỷ lệ này = vq. f(A1) = pt       f(A2) = qt A1 = avirulence allele, A2= virulence allele Thuận (u) A1 A2 Nghịch (v) upA1A2A1A2vq q = upt - vqt thêm mất Điều gì sẽ xảy ra với tần số allele A2 với điều kiện trên? Ở mọi thế hệ, tần số allele A2 sẽ tăng lên (up) do đột biến thuận nhưng cũng đồng thời bị giảm (vq) do đột biến nghịch. Như vậy, ở mỗi thế hệ, tổng thay đổi tần số allele A2 (Dq) = up – vq. Có thể suy ra tần số allele A2 ở thế hệ t +1 sẽ là q(t+1) = qt + q q(t+1) = qt + (upt - vqt) Ví dụ Giả sử u = 1 x 10-5 và v = 1 x 10-6 / thế hệ (đây là tốc độ đột biến thuận và nghịch điển hình). Giả sử tần số allele A1 (p) = 0.99 và tần số A2 (q) = 0.01. Vậy tần số mới của A2 là bao nhiêu sau một thế hệ đột biến? Tần số mới của allele A2 = 0.01 + [(10-5)(0.99) - (10-6)(0.01)] = 0.01 + 9.89 x 10-6 = 0.01001. Chúng ta có thể thấy rằng sự thay đổi tần số allele A2 là không đáng kể qua mỗi thế hệ. Nhìn chung, sau t thế hệ, tần số của allele A1 (wild-type) sẽ là: pt = p0(1-u)t Để tính số thế hệ cần nhằm thay đổi tần số allele với một số cho trước: t = log(pt/p0)/log(1-u) Chúng ta có thể dùng công thức trên để tính số thế hệ cần để thay đổi các tần số allele với điều kiện đột biến là lực tiến hóa duy nhất tác động lên quần thể. Để thay đổi tần số allele 1% (0.01) sẽ cần một thời gian dài. Giả sử u = 10-5 / thế hệ (đây là một tốc độ đột biến cao). Để chuyển tần số allele A1 từ 1.00 lên 0.99 (thay đổi 1%) sẽ cần 2000 thế hệ. Để chuyển tần số này từ 0.10 lên 0.09 (thay đổi 1%) sẽ cần 10,000 thế hệ. Nhìn chung, khi tần số của allele hoang dại giảm thì nó sẽ cần thời gian lâu hơn để tạo ra cùng số lượng đột biến. Mô hình này chứng tỏ rằng đột biến là lực tiến hóa rất yếu để có thể thay đổi tần số allele. Tuy nhiên, đột biến lại quan trọng trong khi tạo ra các allele mới trong quần thể. Số lượng allelle trong quần thể biến đổi theo kích thước quần thể. Tốc độ đột biến được tính theo thế hệ. Một tốc độ đột biến = 1 x 10-6 có thể có ý nghĩa là một đột biến ở một cặp gen sẽ xuất hiện một lần / 1 triệu tế bào / thế hệ hoặc cũng có thể có ý nghĩa là đột biến ở một cặp gen sẽ xuất hiện một lần / 1 triệu cặp base / thế hệ. Các đột biến chỉ có thể truyền sang thế hệ con cháu nếu xuất hiện ở các tế bào sinh sản như bào tử nấm, trứng + tinh trùng (của tuyến trùng, côn trùng), tế bào vi khuẩn hoặc phân tử virus. Một đột biến = 1 x 10-6 cũng ngụ ý rằng đột biến xuất hiện ở tần số 1 / 1 triệu cá thể của quần thể. Tốc độ đột biến they đổi theo gen và loại sinh vật, nhưng nhìn chung chúng thường thấp và có thể được xem là sự kiện hiếm trong hầu hết các trường hợp. Giả sử một đột biến có tốc độ 1 x 10-6 . Điều này có nghĩa trung bình, trong 1 quần thể 1 triệu cá thể (bào tử nấm, tế bào vi khuẩn, phân tử virus), người ta có thể hy vọng tìm được 1 đột biến trên bất kỳ một locus gen/thế hệ. Tương tự, trong 1 quần thể 10 triệu cá thể, người ta có thể hy vọng tìm thấy 10 đột biến. Đột biến trong tác nhân gây bệnh cây Lấy 1 ví dụ là nấm sương mai lúa miến (barley) Blumeria graminis f. sp. hordei. Một vết bệnh sương mai thành thục tạo ~104 bào tử /ngày. Nếu chỉ số bệnh (= % diện tích lá bị bệnh) trên một cánh đồng là 10 % thì sẽ có khqảng 105 vết bệnh / m2 và số lượng bào tử hình thành là khoảng 109 bào tử/ m2 / ngày hay 1013 bào tử/ ha/ ngày. Với một tốc độ đột biến = 10-6 tại một locus qui định tính không độc thì sẽ có khoảng 107 bào tử mang đột biến độc được tạo ra /ha/ngày. Các đột biến độc này phát tán sang các ruộng trồng giống kháng trồng cạnh đó và nhiễm trên các cây mang gen kháng và tạo ra một thế hệ con cháu mang gen độc. Quá trình này xảy ra khá phổ biến đối với nấm sương mai và gỉ sắt, và cuối cùng dẫn tới cái gọi là chu trình “đỉnh – và – đáy” (boom – and – bust). Trong chu trình này, đột biến là giai đoạn đầu tiên chủ chốt để tạo ra “đáy”. Nhìn chung, quần thể tác nhân gây bệnh lớn thường có nhiều allele hơn quần thể nhỏ vì có nhiều đột biến là nguyên liệu cho chọn lọc hoặc trôi dạt di truyền. Đây là một lý do người ta nên giữ quần thể tác nhân gây bệnh ở kích thước càng nhỏ càng tốt. Về lý thuyết, nếu kích thước quần thể là <106, người ta khó có thể tìm được nhiều allele đột biến cho bất kỳ gene nào, kể cả gene độc. Ngoài ra, kích thước quân thể lớn thường chứa nhiều allele hơn do chúng trải qua trôi dạt di truyền ít hơn. Như trình bày ở phần..., trôi dạt di truyền làm giảm số lượng allele của quần thể. Cuối cùng, sự đa dạng của các allele tại một locus sẽ bị ảnh hưởng bởi độ dài thời gian mà quần thể chiếm một vùng địa lý nào đó. Quan hàng ngàn thế hệ, nhiều đột biến sẽ được hình thành trong quần thể và một số trong các đột biến này có thể gia tăng tần số ở mức có thể phát hiện được do hậu quả của chọn lọc và trôi dạt di truyền. Cả 2 quá trình này có thể phải diễn ra trong một thời gian rất lâu để có thể tạo ra một sự gia tăng về mức độ đa dạng allele có thể lượng hóa được. Khái niệm «trung tâm đa dạng di truyền » thường được dùng để xác định trung tâm khởi nguyên của của một cây ký chủ và ký sinh của nó. Trung tâm đa dạng di truyền thường là trung tâm khởi nguyên của cả ký sinh và ký chủ và là nơi quá trình đồng tiến hóa đã xảy ra trong khoảng thời gian lâu nhất. Vì hậu quả của quá trình đồng tiến hóa, trung tâm khởi nguyên sẽ có sự đa dạng lớn nhất các allele kháng (của ký chủ) cũng như các allele độc và không độc của ký sinh. Đột biến và chiến lược tạo giống kháng Xét các ảnh hưởng của việc qui tụ các gene kháng. Nếu 2 gene kháng được đưa vào đồng thời trên một cây ký chủ thì tác nhân gây bệnh sẽ phải cần đồng thời 2 đột biến từ trạng thái không độc sang độc. Nếu giả sử tốc độ đột biến điển hình = 10-6, thì xác xuất để 2 đột biến này cùng xuất hiện trong một chủng là (10-6) x (10-6) = 10-12. Như vậy, lấy lại ví dụ về bệnh sương mai lúa miến ở trên, sẽ chỉ khoảng 10 đột biến kép có thể xảy ra mỗi ngày/ha. Nếu người ta đưa vào 3 gene kháng, thì xác suất tạo 3 đột biến đồng thời là 10-18 và sẽ chỉ có 1 cá thể mang 3 đột biến đồng thời / 105 ha cây ký chủ. Đây là lý do tại sao các nhà chọn giống thích đưa nhiều gen kháng vào một giống. Vì diện tích 106 ha là diện tích canh tác cây cốc khá phổ biến ở nhiều nơi trên thế giới (?) và thường chỉ có thể cho 2-3 gene kháng nên người ta có thể hỏi tại sao tính kháng không bị bẻ gẫy nhanh chóng. Lý do là không phải tất cả các cá thể (bào tử) mang nhiều đột biến đông thời để bẻ gây tính kháng đa gene có cơ hội nhiễm trên cây kháng. Phần lớn trong số chúng sẽ rơi xuống đất, biến mất trên không khí, rơi trên cây ký chủ không phù hợp, và thậm chí nếu rơi trên cây ký chủ thích hợp thì lại gặp phải điều kiện môi trường không phù hợp cho sự nhiễm bệnh. Trôi dạt di truyền Định nghĩa Trôi dạt di truyền là 1 quá trình trong đó tần số allele của một quần thể bị thay đổi qua các thế hệ một cách hoàn toàn ngẫu nhiên. Đặc điểm Trôi dạt di truyền là một quá trình ngẫu nhiên có thể dẫn tới các thay đổi lớn về cấu trúc di truyền của quần thể trong thời gian ngắn.