Bài giảng Hóa sinh động vật - Màng sinh học và sự vận chuyển qua màng

2. M ÀNG SINH HỌC VÀ SỰ VẬN CHUYỂN QUA MÀNG TB là đơn vị sống có kh/năng tự chuyển hoá, tự s/sản, tự th/nghi, tự đ/hoà và từ chúng các mô, các cơ quan và cơ thể sống được hình thành, duy trì và ph/triển. Trong TB, màng chiếm khoảng 80% khối lượng TB và chúng xây dựng nên các bào quan của TB. 2. 1. ĐẠI CƯƠNG VỀ MÀNG SINH HỌC M àng sinh chất (ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh, điều khiển sự vận chuyển các chất ra, vào tế bào) Rib osome M àng nhân (ngăn cách chromatin v ới sinh chất) (Cytos keleton) L ysosome M áy Golgi X ương tế bào Nhân con (Nucleon us) Nh ân (Nucleus) L ưới nội chất nhẵn L ưới nội chất nhám Ty thể P eroxisome Khái niệm: Màng sinh học (biomembrane) = lớp cấu trúc bao bọc bên ngoài TB SV và các khí quan nội bào (nhân, TLT, LLT, lysosome) hoặc tạo thành các hệ thống khí quan (lưới nội chất, máy Golgi, vv...) Ngăn cách hai môi trường Ch ức năng của màng: trong v à ngoài TB n ước bào tương với khu vực bên trong các khí quan nội bào khác - L à bộ phận chức năng của TB: Tiếp nhận các chất dinh dưỡng, các thông tin từ môi trường Đưa ra ngoài TB những chất tiết (chất thải, tín hiệu h/học). Nhiều qt cơ bản, nền tảng của sự sống được thực hiện ở màng (sự v/c e - và H + của qt ÔXHKSH ở màng trong TLT; qt quang hợp ở màng thylacoid của lục lạp thể; sự truyền dẫn các x/động ở hệ TK, ở cơ) Từ nhiều k/quả nc về màng sinh chất, có thể gi/thích được: - cơ chế nhiều trạng thái bệnh lý cơ chế t/dụng của thuốc trong đ/trị bệnh. (Các TB ung thư để thoát hầu hết các chức phận kiểm tra, → phân chia cực nhanh và vô tận, xâm lấn các mô x/quanh, di chuyển đi xa, Những đặc tính trên liên quan tới những b/đổi ở màng sinh chất; → ung thư là bệnh của màng. Nc về kh/năng nhận diện của màng TB đối với virus, vi khuẩn và KST → giải thích bệnh sinh của các bệnh thuộc lĩnh vực này. Nc về các chất nhận diện thuốc trên màng sinh chất và sự v/c thuốc qua màng → cơ chế t/dụng của nhiều loại thuốc. Nc về màng bề mặt TB → hiểu biết nhất định về sự dung hợp trong cấy ghép cơ quan). NC v ề màng có ý nghĩa gì? 2.2. TH ÀNH PHẦN HOÁ HỌC CỦA MÀNG Các màng có nguồn gốc khác nhau đều chứa đựng hai thành phần chính là lipid và protein . Glucid cũng tham gia cấu tạo màng với số lượng ít và là thành phần của glycoprotein hoặc glycolipid màng. Tỷ lệ giữa lipid và protein thay đổi khác nhau trong các màng khác nhau, phản ánh tính đa dạng về chức năng của màng. 2.2.1. Lipid m àng - Đặc tính nổi bật: không hoà tan trong nước → có kh/năng làm hàng rào ngăn cách mt nước với cấu trúc TB. - Thành phần lipid thay đổi rất khác nhau giữa các loại màng. - C ác lipid thường gặp ở màng sinh học: Glycerophospholipid Sphingolipid. Cholesterol C ông thức cấu tạo tổng quát của các phospholipid T ên phospholipid X-OH X (PE) (PA) (PC) (PS) (PG) (PI) (DPG) Steroid• Có hai đầu kỵ nước và ưa nước • Tế bào động vật • Đệm cho tính lỏng của màng (Membrane fluidity “buffer”) Sự phân bố của các nhóm lipid trong màng không đồng đều, mà rất khác nhau. Tỷ lệ lipid và protein thay đổi tuỳ theo hoạt tính sinh học của màng: chức năng sinh học càng phức tạp, đa dạng thì hàm lượng protein càng cao Điển hình cho mối t/quan giữa h/tính s/học và h/lượng protein là hai lớp màng TLT: màng trong giữ vai trò chính trong qt hô hấp mô bào và tạo sinh ATP nên chứa nhiều enzyme ÔXHK, các protein v/c e - , các ATP-synthetase, vv... Màng myelin - giữ vai trò như màng cách điện bao quanh các neuron TK (chủ yếu giữ n/vụ cách ly để sự dẫn truyền xung TK được thuận lợi) → không cần nhiều protein (18%), mà lượng lipid rất cao (79%). Sự sắp xếp các nhóm lipid có sự khác biệt giữa các loại màng với chức năng sinh học khác nhau (bảng 9.2) PC là phospholipid chính ở màng TB đvật, PE là lipid chính ở màng VSV; Cholesterol, SM và PC không có ở màng VSV. Ở màng hồng cầu: lá ngoài chứa chủ yếu PC và SM, lá trong chứa PE và PS; nhóm PI phân bố nhiều ở lá trong. Glycolipid thường luôn gắn ở mặt ngoài của màng để thuận tiện cho ch/năng sinh học của chúng (VD với vai trò là nhóm chỉ định kháng nguyên tính). Giữa hai lá của cấu trúc lớp kép màng sinh học cũng không đồng đều về thành phần phospholipid Vai trò chủ yếu của các lipid là tạo một lớp ngăn chia mt TB với mt nước bao quanh, nhưng tại sao lại cần đến nhiều loại khác nhau như vậy? Chức năng cụ thể của từng loại phospholipid, sphingolipid màng vv... còn phải được nghiên cứu, tìm hiểu thêm. Tại sao các lipid dễ tạo thành màng? Các ph/tử lipid lưỡng tính: có phần “đầu” phân cực, mang đ/tích âm (từ gốc phosphate) hoặc dương (từ nhóm amin) và phần “đuôi” hydrocarbon dài không phân cực, kỵ nước. Trong mt nước : hoặc phân bố thành một lớp đơn phân tử trên bề mặt dung dịch nước; hoặc nếu có nồng độ cao hơn, tạo thành các hạt mixen hay các bọc có màng hai lớp (vesicle). Yếu tố chi phối quá trình này là nồng độ tối thiểu tạo mixen. - Phân bố của lipid trong các trạng thái kết tụ ở môi trường nước: đầu phân cực hướng về phía nước; đuôi không phân cực (kỵ nước) hướng lên phía không khí (nếu là màng đơn phân cực trên mặt dung dịch) hoặc hướng vào bên trong hạt mixen, nơi không có nước, hoặc “đuôi” hydrocarbon của hai lá cùng hướng vào nhau, đầu phân cực quay ra ngoài, nếu là màng hai lớp – bilayer (Hình bên). (a) (b) (c) Trong mt nước, phospholipid tạo nên những cấu trúc khác nhau, mỗi ph/tử được tượng trưng bằng đầu ưa nước và đuôi kỵ nước do chuỗi hydrocarbon từ gốc axit béo tạo nên. Ở mặt tiếp giáp nước và không khí phospholipid tạo thành màng mỏng đơn phân tử (a). Khi màng này đã bão hoà phần phospholipid còn lại trong dung môi sẽ tạo mixen (b) hoặc các các túi bọc màng kép (c). - Sự hình thành mixen hoặc bọc màng kép (vesicle) diễn ra tự phát. - Có thể coi màng sinh chất của TB là một bọc màng kép kích thước lớn, chứa mt nước đặc biệt bên trong, với hình dáng không hoàn toàn dạng cầu vì còn chịu sự chi phối của nhiều nhân tố khác (trong đó phải kể đến khung tế bào: cytoskeleton). Lớp màng kép phospholipid kỵ nước nên không cho các hợp chất ưa nước đi qua. Màng có tính thấm chọn lọc và sự v/c qua màng cần các kênh và các protein v/c (gọi chung là các h/thống v/c - transport system). 2.2.2. P rotein màng Thực hiện phần lớn các chức năng sinh học của màng. Tuỳ cách phân bố trong cấu trúc màng, chia làm hai loại: - Nội màng (integral, intrinsic) - N goại vi (peripheral) - Ch ứa những vùng kỵ nước xuyên vào trong vùng kỵ nước của lớp lipid kép (xuyên một phần hoặc vùi phần lớn phân tử trong lớp lipid kép) - C ó những vùng phân cực nhô ra mt nước của mặt trong và mặt ngoài Protein nội màng: Thường gắn chặt với lipid màng bằng các liên kết kỵ nước. - Là những protein thực sự đặc trưng cho cấu tạo màng. (Trong nhiều tr/hợp khi được tách chiết, ph/tử protein nội màng vẫn kéo theo từ 25 - 50 ph/tử phospholipid bám quanh. Một số enzyme nội màng chỉ có hoạt lực đầy đủ khi có kèm những lipid nhất định). Protein ngoại vi: Thường bám ở mặt ngoài của lớp màng kép (trên bề mặt phía ngoài tế bào hoặc bề mặt phía bào tương). Có tính hoà tan trong nước. Thường bám vào phần nổi trên bề mặt của protein nội màng thông qua các liên kết yếu (liên kết hydro, liên kết ion vv...). Ví dụ: cytochrome c ở chuổi hô hấp thường bám vào hạ đơn vị II của phức hợp cytochrome – oxidase gồm nhiều chuỗi peptide. Hạ đơn vị II là phần lồi lên mặt ngoài của màng trong ty lạp thể. - L à những protein phân cực, có thể liên kết với các nhóm đầu phân cực của trên bề mặt lớp lipid kép (nhờ các lk hydro, ion, Không xuyên vào vùng kỵ nước của lớp lipid kép, có thể tách khỏi bề mặt màng khi lk ion bị phá vỡ (thay đổi pH, ) Trên mặt ngoài của màng còn có những protein gắn với màng qua liên kết đồng hoá trị với một axid béo hoặc với phospholipid: - Đại diện điển hình là Thy-1 trên bề mặt TB tuyến ức và TB não. Thy -1 có 111 aa với ba chùm oligosachcaride gắn qua 3 gốc Asn 23; 74; 98 mang tính q/định KN. Nhờ carboxyl của gốc Cys (đầu C), Thy-1 l/kết với ethanolamine. Chất này lại gắn với một nhóm các hexose, rồi các hexose lại bám vào màng qua phosphatidylinositol. Loại protein gắn vào màng qua chuỗi glucid với PI, gọi là mô-tip GPI, tỏ ra khá phổ biến trong số những protein ngoại vi của màng ở nhiều loài SV: có vú, ở Trypanosoma, Plasmodium, vv... Những protein khác lại tạo lk ester, thioester hoặc lk amid trực tiếp với axit béo của màng → bám được vào cấu trúc màng khá ch ắc ( nhưng vẫn giữ được tr/thái cơ động nhờ chuyển dịch theo lipid): Liên kết amid (peptid) L iên kết thioester C ẤU TRÚC VÀ HÌNH DẠNG CỦA CÁC PROTEIN MÀNG Chức năng của protein màng: a) Protein vậ n chuyển: chuyển các chất không có k/n tự do qua màng; k/hợp chất đó bên này và nhả ra bên kia màng (sự kh/tán dễ dàng). Qt v/c qua màng đi ngược gradient n/độ (từ mt có n/độ thấp sang mt có n/độ cao hơn) đòi hỏi NL, là sự v/c tích cực. b) Các bơm ion: Th/gia v/c các ion (K + , Na + , Ca 2+ ) qua màng. Các qt này thường l/quan tr/tiếp (hoặc gi/tiếp) đến sự trao đổi NL. Ví dụ: ATP-ase ph/thuộc vào Na + /K + ở màng sinh chất đ/chỉnh n/độ hai ion này của mt nội bào, ATP-ase phụ thuộc Ca 2+ trên màng nội cơ đ/hoà n/độ canxi trong cơ chế co cơ, ATP-ase phụ thuộc H + (bơm proton) ở màng TLT,vv... c. Các enzyme: th/hiện qt ÔXHK dehydrogenase, các loại xytocrom... phân bố ở màng VSV, màng lục lạp thể, màng TLT,vv... gắn liền với ch/năng kh/thác NL, chuyển hoá các độc tố. d. Các receptor: tiếp gắn đ/hiệu với các tín hiệu h/học từ mt ngoài TB (hormon, protein, peptid, virus). Sự tiếp gắn này là bước khởi đầu cho việc truyền tín hiệu vào trong TB để tạo ra các đáp ứng đặc hiệu. Có nhiều protein phụ trợ hđ cùng với protein receptor như AC, protein G, các phospholipase và PK... Có thể cũng là th/viên cấu tạo màng. e. Các kênh dẫn ion: là những protein đặc thù với kh/năng đóng và mở tuỳ theo b/đổi ctb 3 và 4. Sự b/đổi này được đ/khiển bởi những ph/tử đến từ bên ngoài, ví dụ: axetylcolin, GABA,vv... ở vùng synap hệ TK. Đã ph/hiện ra trên 60 loại kênh ion trên màng TB SV. f. Các enzyme tham gia phân giải (protease, esterase, vv...) hoặc STH axit béo, phospholipid, peptidoglycan... thường gắn trên bề mặt màng Ở E. coli, phần lớn bộ enzyme t/hợp các thành phần vách TB đều phân bố trên màng sinh chất. g. Ở VSV, nhiều protein gắn trên màng đóng vai trò là động cơ hoặc khí cụ vận động. h. Các protein tạo ống nối giữa các TB: Những ống nối giữa hai TB sát cạnh nhau (gap junctions) được tạo nên từ protein có tên là conexin. Sáu conexin kết hợp thành một ống thông qua màng TB, và khi 2 ống của 2 màng từ 2 TB ghép lại trực tiếp sẽ tạo ra một ống dẫn, cho phép ion và những ph/tử nhỏ qua lại giữa bào tương của 2 TB. Ở cơ tim, v/trò của những ống dẫn này rất q/trọng đối với sự dẫn truyền nhịp đập tới các hệ cơ. Glucid màng thường là các hexose, hexosamin hoặc d/xuất của chúng. Các chất này thường ở dưới dạng chuỗi oligosacarit gắn trực tiếp lên protein (glycoprotein) và phủ lớp mặt ngoài màng TB. Sự thay đổi cách sắp xếp hoặc loại phân tử hexose trong chuỗi glucid thường tạo ra tính đa dạng của các mô-tip chỉ định tính KN. Một ví dụ điển hình glycoprotein nhóm máu trên mặt hồng cầu. 2.2.3. Glucid m àng Gorter và Grendel (1925) đề ra ý kiến về c/tạo hai lớp (bilayer) của màng TB: Đo đo d/tích hồng cầu, rồi s/sánh với d/tích tối đa mà các lipid ch/xuất từ màng h/cầu trải rộng trên mặt d/dịch nước → kết luận: để xếp hết số lipid này vào d/tích nguyên vẹn của HC thì màng HC phải có hai lớp xếp vào nhau. Sau đó Danielli và Dawson (1935), rồi Robertson (1959) đề ra các mô hình khác nhau: màng ba lớp, đơn vị màng thống nhất...). Năm 1972, Singer và Nicholson đưa ra "mô hình khảm lỏng" (fluid mosaic model), giải thích tương đối thoả đáng các số liệu nghiên cứu có từ trước. 2.2.4. MÔ HÌNH CẤU TRÚC MÀNG SINH HỌC Nền tảng là lớp kép gồm 2 lá phospholipid, độ dày trung bình 60A°. Đầu ưa nước (phân cực) hướng ra 2 phía tiếp giáp mt nước, các đuôi kỵ nước xếp s/song hướng vào bên trong. Các protein tuỳ t/chất, ch/n được phân bố khác nhau trên nền lipid kép: bám ngoài mặt màng, nằm vùi hẳn vào bề dày của màng, xuyên qua màng với những phần lồi trên mặt màng. Do t/chất của các AB trong phospholipid, màng không giống tảng mỡ đông cứng, cố định, mà giống như một tinh thể lỏng : các lipid sắp xếp phần đuôi gần như song song nhau (vuông góc với m/ph màng) và có thể chuyển dịch theo 2 chiều của m/phẳng màng. Sự dịch chuyển càng nhanh khi t° mt sống của TB càng cao và khi chuỗi hydrocarbon của AB chứa nhiều lk đôi và với số cacbon thấp. Kh/n dịch chuyển theo chiều thẳng đứng so với mặt phẳng màng (đổi chỗ từ lá này sang lá kia) xẩy ra ít và chậm. (Việc chuyển dịch phospholipid giữa 2 lá tiến hành nhanh nhờ các enzyme đ/hiệu trong qt STH). Có những protein có thể xê dịch trong h/thống lipid lỏng (tốc độ chậm hơn lipid), có protein hoàn toàn cố định trên màng do lk với nhóm protein của h/thống khung TB. T ính chất của màng sinh học Tính lỏng (Fluidity)• Di động sang bên (Lateral mobility)• Không không đối xứng hay không cân đối (Asymmetry) Tính lỏng của màng (Membrane fluidity) Đuôi kỵ nước chuyển động (Movement of hydrophobic tails)• Phụ thuộc nhiệt độ và thành phần lipid (Depends on temperature and lipid composition) Th ành phần lipid ảnh hưởng đến tính lỏng của màng như thế nào? (How does lipid composition affect fluidity?) C ác loại lipid và tính lỏng của màng T ương tác giữa các đuôi kỵ nước làm tăng tính lỏng (chuyển động): - C ác đuôi ngắn tương tác ít hơn - C ác acid béo không bão hoà làm giảm tương tác Chol esterol - C ản trở các tương tác - H ạn chế sự di động Tính không đối xứng của màng L á trong và lá ngoài màng có thành phần lipid và protein khác nhau 2.2.5. C ẤU TẠO MỘT VÀI LOẠI MÀNG SINH HỌC Màng hồng cầu V ách TB vi khuẩn 2.2.5.1. M àng hồng cầu Được NC nhiều (dễ tiếp cận, dễ tách chiết, cấu trúc đơn giản). HC dễ bị vỡ trong d/dịch nhược trương; sau khi loại bỏ Hb thu được vỏ HC cầu rỗng (mẫu màng TB rất thuận tiện cho NC) - Màng HC chứa 43% lipid, 49% protein, khoảng 8% glucid. Cholesterol chiếm khoảng 25% các loại lipid, tạo cho màng có độ cứng vừa phải (Điện di trên gel poliacrylamid với SDS), protein màng HC gồm: Spectrin: chiếm 75% các protein khung HC, tạo mạng lưới của màng HC, gồm 2 loại chuỗi cuộn xoắn vào nhau: chuỗi α, 280kD (vạch 1 trên điện di đồ) và chuỗi β, 246kD (vạch 2). Bốn chuỗi như vậy (αβ)2 xoắn nối với nhau tạo thành mạng lưới mà mỗi HC có tới 10.000. Điểm cố định của các mắt lưới spectrin là protein “vạch 4,1”, ankyrin và actin. Ankyrin (vạch 2.1 trên điện di đồ) là một chuỗi có 1880 aa; vai trò làm mỏ neo (anchor) nơi bám cho các mắt lưới protein màng. Bản thân ankyrin lại gắn với protein “vạch 3” là một kênh màng cho anion qua lại. Kênh anion (vạch 3): là protein lớn (929aa, 5-8% glucid), nằm xuyên màng. Trong qt tr/đổi CO 2 và O 2 giữa HC và các mô, độ pH trong HC được duy trì nhờ sự ra vào có điều tiết của HCO 3 - và Cl - qua kênh anion này. Màng HC cầu có gần triệu kênh anion như vậy (chiếm khoảng 30% protein của màng). Glycophorin A, (vạch 3): có 131 aa, trong đó 72 gốc nằm phía ngoài màng gắn với 15 chuỗi oligosaccarid, 19 gốc aa kỵ nước tạo xoắn α là đoạn xuyên màng, 40 gốc đầu C nằm mặt trong. Phần glucid, chiếm gần 60% kl pt của glycoprotein này, là yếu tố kháng nguyên tính của HC, tạo ra KN nhóm máu ABO và MN. Chính các sợi oligosaccarid này tạo ra một lớp xốp nhầy gọi là glycocalix trên bề mặt HC cũng như ở nhiều loại TB khác. Ở người có khoảng 100 chất chỉ định nhóm máu của 15 h/thống nhóm khác biệt về di truyền học. Trong 15 hệ thống này chỉ có các h/thống nhóm máu ABO và h/thống Rhesus (Rh) là có ý nghĩa quan trọng trong thực tiễn y học. Actin (vạch 5): polymer của các ph/tử actin dạng cầu (gặp ở cấu trúc của sợi cơ (actomyosin) hoặc ở h/thống khung của nhiều loại TB khác. Là protein cơ bản của h/thống vi sợi (microfilament), là cấu tử rất thiết yếu của khung TB (cytoskeleton) - nhân tố tạo dáng TB. Bộ khung protein của màng tạo cho HC có dạng hình đĩa lõm hai mặt. Toàn bộ màng có thể lăn trượt trên bộ khung protein mà không bám cố định (như bộ xích của chiếc máy kéo quay trượt trên các bánh đỡ). → D ễ hiểu tại sao HC hình đĩa, Φ trên 7μm lại dễ dàng lọt qua những vi mạch quản chỉ rộng 3-4μm và lấy lại được tr/thái bình thường sau khi ra tới phần mạch rộng hơn. 2.2.5.2. Vách tế bào vi khuẩn - Ngoài màng NSC bên trong (cấu tạo kinh điển như ở mọi SV), còn có th ê m những lớp phủ lên trên giúp cho độ bền chắc cơ học, độ thẩm thấu chọn lọc và rất nhiều yếu tố có lợi khác cho vi khuẩn. - Năm 1884, Christian Gram chia vi khuẩn thành hai loại: một loại giữ màu nhuộm tinh thể tím với iod sau khi tẩy bằng cồn (Gram dương), và một loại không giữ màu (Gram âm). Nguyên nhân: có sự khác biệt rất cơ bản ở c/tạo lớp vách TB của hai nhóm VK. - Hai nhóm đều có một cấu trúc khung chắc chắn: mạng lưới đan từ những chuỗi polisaccharide gắn khâu lại bởi các đoạn peptid ngắn. Cấu trúc này là peptidoglycan. Trong chuỗi polisaccharide thì N-Acetylglucosemin và N-Acetylmuraminic acid gắn với nhau bằng liên kết β-1,4-glycozid. Mạng peptidoglycan giống một cái túi lưới, quây kín phần TB bên trong nó, và mỗi TB Staphilococcus aureus được bao bọc bởi hai chục lớp như vậy. Sự có mặt của các aa dãy D (D-Glu, D-Ala) làm các peptidase mất tác dụng (men lysozyme lại dễ dàng phá vỡ túi peptidoglycan (vì cắt được lk β-1,4- glycoside giữa N-Acetylglucosamine và N-Acetylmuramic acid). Bên cạnh phần cơ bản peptidoglycan, màng vách VK Gram dương còn chứa các nhóm chất khác như: acid teicoic, nhóm polysaccharide và các protein. Nhóm acid teicoic (Latinh, teichos: tường thành) là chuỗi polymer của những pt glycerol hoặc ribitol nối với nhau bằng lk phosphodiester và ở vị trí OH-beta của glycerol, hoặc vị trí C3, C4 của ribitol, có thêm gốc D-alanine, D-glucose, hoặc N-Acetylglucosam ine Phần acid teicoic chiếm 20-40% lượng VCK của vách VK Gram dương. Nhóm polysaccharide có chứa nhiều loại đường như rhamnose, glucose, galactose hoặc manose. Cả 2 nhóm bổ trợ này đều tạo tính kháng nguyên cho vách vi khuẩn. Ở VK Gram âm, sau mạng lưới peptidoglycan, bên ngoài còn một lớp vỏ bọc có thành phần và cấu trúc khá phức tạp: bên cạnh những protein (như porin làm kênh v/c), lipoprotein, còn có nhóm lipopolysaccharide rất đặc trưng. Trong nhóm này có những đường heptose (7C) và acid octulosonic (8C), các chuỗi saccharide ngắn làm mạch nhánh và nhiều phân tử acid β-hydroxylmyristic tạo nguồn lipid chính ở vách VK Gram âm. So với vách VK Gram âm, vách VK Gram dương chứa rất ít lipid , Đây là nguyên nhân cho tính bắt màu nhuộm Gram khác nhau. 2.3. S Ự VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO TB là một đ/vị mang sự sống, phân cách với mtxq nhờ lớp màng. Tuy vậy, màng không cô lập TB với mt mà lại tạo đ/k cho nó h/động và ph/triển th/lợi hơn. Ở TB Eucaryotes, mỗi khí quan nội bào còn được phân cách bởi màng riêng. - Do b/chất lipid của màng → những h/chất ưa nước, ph/cực, các ion... đều không đi qua màng một cách tự do, phải nhờ các h/thống v/c. Hầu hết các qt qua màng của K + , Na + , Ca 2+ , Cl ‑ , HCO 3 - , của các chất ch/hoá tr/gian như aa, đường, axetat, pyruvat, các chất TĐNL như ATP, ADP, GTP, vv... đều cần vật chuyển đ/hiệu: vật mang carrier, porter, transporter), men thẩm thấu (permeases), chất đổi chỗ (translocators), vv... H 2 O N ước C ác chất khí CO 2 N 2 O 2 C ác ph/tử phân cực Kh ông mang điện, TLPT th ấp Urê Ethanol C ác ph/tử ph/cực, không mang điện, TLPT lớn Ion K + , Mg 2+ , Ca 2+ Cl - , HCO 3 - , HPO 4 2- C ác phân tử phân cực, mang điện Gluc ose C ác amino acid, ATP 4- Gloc ose-6-phosphate 2- Ý nghĩa của sự v/c qua màng: - TB có nguyên vật liệu để thực hiện qt TĐC - Là cơ chế, là động lực của các hiện tượng sinh học quan trọng (hô hấp mô bào, tạo ATP, quang hợp, sự thải tiết và sự tiếp nhận tín hiệu hormon, dẫn truyền xung TK, qt thị giác, sự phân bà