Bài giảng Sinh học đại cương - Chương 2: Trao đổi chất và năng lượng sinh học

Chương 2. Trao đổi chất và năng lượng sinh học I. Sự trao đổi chất và thông tin qua màng 1. Sự vận chuyển chất qua màng 2. Sự trao đổi thông tin qua màng II. Sự trao đổi năng lượng của tế bào 1. Năng lượng tự do và năng lượng hoạt hóa 2. Oxy hóa khử sinh học và Thế oxy hóa khử 3. Enzim 4. Sự v/c điện tử trong Hô hấp t/b 5. Sự tổng hợp ATP III.Hô hấp tế bào 1. Khái niệm 2. Sự đường phân 3. Các quá trình lên men 4. Hô hấp hiếu khí IV. Quang hợp 1. Tổng quan 2. Hệ quang hóa-Sự vận chuyển điện tử trong quang hợp 3. Chu trình C 3 4. Chu trình C 4 I. Sự trao đổi chất và thông tin qua màng tế bào Sự vận chuyển các chất qua màng → Có 2 hình thức: Sự khuyếch tán (v/c bị động) và vận chuyển chủ động a. Sự khuếch tán : Chất được v/c qua màng theo quy luật vật lý, hóa học;không tiêu tốn năng lượng;tốc độ phụ thuộc tổng Gradient giữa hai phía của màng . → Khuyếch tán qua màng lipit: V/C các chất có kích thước nhỏ, không tích điện, tan trong lipit (O 2 , CO 2 benzen, alcol, ethylen..). Khuyếch tán qua kênh protein: Đk 0,8-1nm, 2 loại kênh là loại luôn mở và loại mở trong điều kiện nhất định (thay đổi điện thế, kích thích) → Khuếch tán nhờ protein mang: diễn ra nhanh, đặc hiệu và bị giới hạn về tốc độ → A + X → AX → X → A Vận chuyển bị động ← Khuyếch tán nhanh ← Kênh protein đóng, mở ← ← b. Vận chuyển chủ động (Tích cực): Sự v/c các chất qua màng không phụ thuộc nồng độ, ngược Gradient, cần cung cấp năng lượng, để duy trì trạng thái chênh lệch nồng độ các chất giữa 2 phía của màng . + Bơm ion Na-K . Hai phía của màng TB luôn duy trì sự chênh nồng độ các ion (Na ngoài >trong; K ngược lại) do bơm chủ động Na ra & K vào.1 ATP v/c được 3 f.tử Na & 2 f.tử K. → + Bơm proton . (màng trong ty thể và màng thylacoit) Gồm 2 kênh protein chuyên hoá xuyên màng. → - Kênh 1: Proton được bơm chủ động qua màng nhờ E cao năng;tạo nên gradient. - Kênh 2: Proton khuếch tán trở lại qua kênh đ/b; tổng hợp ATP. + Kênh liên kết . Chất v/c (a.amin, đường) nhờ l/k với ion có lợi thế dốc nồng độ, qua kênh protein. → Bơm ion Na + , K + ← → Kênh liên kết ← 2. Sự tiếp nhận thông tin qua màng TB → Trên màng tb có protein thụ quan tiếp nhận thông tin → điều chỉnh h/đ sống Thông tin dưới dạng những tín hiệu hóa học (nội tiết-hormone; cận tiết – t/b phát TT và t/b nhận TT cạnh nhau; tự tiết) Thụ quan là những pro xuyên màng, có đầu ngoài khớp với các f/tử tín hiệu, đầu trong hướng vào môi trường nội bào → Cơ chế: F/tử tín hiệu + đầu ngoài thụ quan, dẫn đến biến đổi đầu trong làm hoạt động của tế bào thay đổi → Ý nghĩa: Thực vật tạo ra tính hướng. Động vật tiếp nhận tín hiệu điều khiển, điều hòa của TK, hormone, nhận biết được chất lạ để sản sinh ra kháng thể đặc hiệu Các tb đứng gần nhau có thể trao đổi thông tin, nhận ra nhau trên cơ sở đó tạo thành mô và cơ quan. Tiếp nhận thông tin ← → II. Sự trao đổi năng lượng của tế bào  1. Năng lượng tự do và năng lượng hoạt hóa Năng lượng tự do: Năng lượng của hệ thống có khả năng sinh c ô ng trong điều kiện đẳng nhiệt, đẳng á p . Khi F/ư hóa học xảy ra gây biến đổi năng lượng Trong TB: G= H -T.S (G:Nl tự do; H:NL tổng số; S: entropy) G 0 : F.ứng thu nhiệt. Năng lượng hoạt hóa Năng lượng họat hóa: Năng lượng cần thiết để phản ứng hóa học xảy ra. Hàng rào năng lượng: Mức năng lượng cần thiết để phản ứng xảy ra. Phản ứng tỏa nhiệt đòi hỏi năng lượng hoạt hóa ít hơn phản ứng thu nhiệt Trong TB enzim là chất xúc tác có vai trò làm giảm năng lượng hoạt hóa 2. Enzim H/C xúc tác sinh học, phần lớn có b/c protein Làm giảm NL hoạt hóa của f ư Tên: Cơ chất hoặc kiểu f.ưng + aza Cấu tạo: - Enzim protein dạng hình cầu;các bậc cấu trúc; trung tâm hoạt động.Có 2 nhóm + Enzim 1 thành phần-protein + Enzim2 thành phần: Pr + phi Pr (cofactor)= apoenzim+ cofactor= holoenzim. +cofactor 3 loại: coenzim, nhóm phụ (prosthetic), ion KL → Enzim (tiếp) Cơ chế hoạt động → Nguyên tắc: Giảm NL hoạt hóa làm tăng tốc độ f/ư Các bước cơ bản Cơ chất (S) liên kết với TT hoạt động của E tạo phức trung gian ES. Phải phù hợp giữa E và S, được giải thích = 2 giả thuyết: Ổ khóa – chìa khóa của Fisher,1894 và khớp cảm ứng của Koshland,1958. E làm lỏng lẻo các LK của cơ chất F/ư xảy ra, tạo SF và giải phóng E E + S → ES → ES * → E + P Cơ chế tác động của enzim ← Tính đặc hiệu của enzim : Có 2 kiểu Đặc hiệu cơ chất: Mỗi enzim chỉ xúc tác chuyển hóa cho 1 hoặc một số cơ chất nhất định. Có thể đặc hiệu tuyệt đối (urease) hoặc tương đối (lipase) Đặc hiệu kiểu f/ư: Mỗi enzim chỉ xúc tác chuyển hóa cho một kiểu phản ứng nhất định (decacboxylase, aminotransferase) Tính đặc hiệu của E chịu sự chi phối của cấu hình và nhóm a.a phân bố ở trung tâm hoạt động Các E thường hoạt động phối hợp với nhau tạo thành chuỗi f/ư Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt tính của E Nồng độ enzim: Trong ĐK dư thừa cơ chất V=k.[E] V: tốc độ f/ư K: hằng số xúc tác của E [E]: nồng độ E Nồng độ cơ chất: Với nồng độ E nhất định → V= Vm.[S]/(Km+[S]) Trong đó: Vm là tốc độ tối đa của f/ư Km là hằng số Michealis [S] là nồng độ cơ chất V là tốc độ f/ư Chất kìm hãm: làm giảm hoạt tính của enzim và tác động theo 2 cách là cạnh tranh và không cạnh tranh → Nhiệt độ: Trong giới hạn nhiệt độ mà enzim không bị biến tính, nhiệt độ tăng tốc độ f/ư tăng; tăng 10 0 C tốc độ f/ư tăng 1,5-3 lần; t 0 thích hợp 35-40 0 C; >70 0 C E mất hoạt tính; ở 0 0 C hoặc thấp hơn hoạt tính của enzim giảm nhưng có thể phục hồi khi đưa về nhiệt độ thích hợp. Độ pH: Thích hợp ở pH xung quanh vùng trung tính ← Chất kìm hãm ← 3. Sự oxy hóa khử và thế oxy hóa khử sinh học * Sự Oxy hóa khử F ư oxh là f ư cho e, chất cho là chất khử. F ư khử là f ư nhận e, chất nhận e là chất oxh H 2 → 2H + +2e (F/ư oxh) 1/2O 2 + 2e → O 2- (F/ư khử) H 2 + 1/2O 2 → 2H + + O 2- → H 2 O (F/ư oxhk) Hô hấp tb, quang hợp = nhiều f ư oxhk = sự oxhk sinh học * Thế oxhk Ái lực đối với điện tử (E) E<0 thấp, có xu hướng nhường e E>0 cao, có xu hướng nhận e - Truyền e từ E0, tự phát + thải NL.Ngược lại - Thế oxhk sinh học (E’o) : t 0 =25 0 C; P=1at;pH=7; M=1mol/lit H 2 /2H + (-0,42v) ; O 2- /1/2O 2 (+0,81v); Fe 2+ /Fe 3+ (+0,77v) * Ý nghĩa: Thông qua f/ư oxhk năng lượng được dẫn truyền giữa các phân tử tạo dòng năng lượng qua các hệ sinh học Δ G 0 ’=- Δ E 0 ’.n.F 4. Sự vận chuyển điện tử trong hô hấp TB → Năng lượng dùng cho hoạt động sống của TB được lấy từ các f/ư oxhk, e được dẫn truyền trong hệ truyền điện tử phân bố ở màng trong ty thể = nhiều f/ư oxhk kế tiếp nhau, chất nhận điện tử cuối cùng là O 2. Thành viên của hệ truyền e: Coenzim Q (Ubikinon) và các xytocrom có chứa nhóm hem, trung tâm hem là ion Fe. Được sắp xếp theo thứ tự tăng dần của thế oxhk (từ -0,32V đến + 0,81V). V/c e kèm theo giải phóng năng lượng từ từ (2e đc v/c gp 52kcal) được nạp vào ATP (tạo 3 lk cao năng =22kcal); hiệu suất 40% Con đường đi của e: Từ cơ chất (thức ăn) → NADH → Hệ truyền điện tử → O 2. Sơ đồ hệ vận chuyển điện tử → -0,32V + 0,81V 5. Chu trình ATP a- ATP - Adenosin triphosphat → ATP có 2 l/k cao năng ở nhóm ngoài (  G= -7,3 Kcal) dễ bị thuỷ phân, giải phóng Q. ATP được tổng hợp bởi các f.ứng Phosphoryl hoá theo 2 cơ chế: Phosphoryl hóa mức cơ chất và cơ chế hóa thấm * Phosphoryl hóa mức cơ chất: năng lượng tổng hợp ATP lấy trực tiếp từ phản ứng biến đổi cơ chất VD: PEP (Phospho enol pyruvat) + ADP → Pyruvat + ATP * Cơ chế hoá thấm ở màng trong Ty thể & màng túi Thylacoit (Peter Mitchell, 1961). Cơ chế này gồm 2 gđ: Sản sinh, tích lũy năng lượng dưới dạng gradient điện hóa của H + và tổng hợp ATP b . Cơ chế hóa thấm tổng hợp ATP ở màng trong ty thể : gồm 2 giai đoạn → g/đ1 : N/lượng được sản sinh và tích lũy dưới dạng gradient điện hóa của H + . Từ cơ chất e và H + được tách và được NAD + và FAD tiếp nhận tạo NADH+H + và FADH 2 . Các coenzim khử này truyền e cho hệ truyền e và H + được bơm từ trong chất nền ra ngoài màng trong tạo gradient điện hóa của H + g/đ 2: Khi xuất hiện gradient điện hóa của H + qua màng trong, H + được khuyếch tán xuôi theo gradient qua kênh protein, giải phóng năng lượng để tổng hợp ATP từ ADP + Pi= f/ư phosphoryl hóa với sự xúc tác của enzim ATP ← Sơ đồ cơ chế hóa thấm ở màng trong ty thể ← So sánh tổng hợp ATP ở màng trong ty thể và màng thylacoit III. Hô hấp tế bào 1. Khái quát H2 tế bào là q.trình oxy hoá các chất hữu cơ và giải phóng năng lượng tích luỹ trong đó.Cơ chất bị oxy hoá dần và hoàn toàn. Hô hấp kỵ khí (Lên men): Q.trình xảy ra không hoàn toàn,trong điều kiện không có O 2 , s.fẩm là chất hữu cơ còn chứa nhiều NL. Hô hấp hiếu khí : Cơ chất được fân giải hoàn toàn trong đ/k có oxy; toàn bộ Q được giải phóng. + Sự đường phân (Glycolysis): TB chất, f.giải Glucose thành Pyruvat. + Chu trình Krebs : Chất nền ty thể, Pyruvat thành CO2. + Chuỗi truyền điện tử : Trong màng ty thể, điện tử được chuyển tới O2 2. Sự đường phân → Đặc điểm : Biến đổi1 Glucoza thành 2 f.tử Pyruvat; TB chất; Q được giải phóng ở dạng ATP; g/đ đầu của f.giải Glu. GĐ chuẩn bị (Pha đầu tư năng lượng). TB sử dụng 2 ATP trong f.ứng phosphoryl hoá tạo Fructoz1,6 di P Glucoza + 2ATP → Fructoz1,6 di P GĐ fân giải (Pha giải phóng năng lượng). Các bước cơ bản : - Fructoz1,6 di P → 2(3P Glyxeraldehyt) - 3P Glyxeraldehyt → P Glyxerat → 1,3 diP Glyxerat - 1,3 diP Glyxerat → Pyruvat - 2 NAD + bị khử thành 2 NADH+H + bởi sự oxy hoá Glyxeraldehyt - 4 ATP được tạo thành theo cách bản thể (sự phosphoryl hoá cơ chất) trong quá trình biến đổi 1,3diP Glyxerat thành Pyruvat. ← G/đ 2 của đường phân 3P glyxeraldehyt Sự đường phân (tiếp) 3. Các quá trình lên men Đ2 : F.giải Glu. Trong đ/k thiếu O2. Pyruvat được phân giải = các dạng lên men khác nhau. Lên men rượu CH 3 COCOOH → CH 3 COH + CO 2 CH 3 COH + NADH+H + → CH 3 CH 2 OH + NAD + TB nấm men, thực vật, fần lớn Q còn ở sản phẩm, một số ít được g.fóng ở dạng nhiệt. Lên men axit lactic . CH 3 COCOOH +NADH+H + → CH 3 CHOHCOOH + NAD + Vi khuẩn; TB động vật (thiếu O2 tạo a.lactic, sau đó chuyển về gan biến đổi thành pyruvat; nếu O2 được cung cấp kịp thời sẽ biến đổi thành pyruvat và đi vào chu trình Krebs. Coenzim khử đến từ sự đường phân; dạng oxy hoá tạo thành lại quay về đường phân 4. Hô hấp hiếu khí Đặc điểm: Pyruvat bị oxh hoàn toàn trong đk có O 2 , gp toàn bộ Q, trong chất nền ty thể = chu trình Krebs. Bao gồm 2 gđ Oxh Pyruvat : Pyruvat bị oxh e, H + tách ra và được NAD + tiếp nhận tạo NADH+H + và loại CO 2 ; gốc Axetyl kết hợp với CoA tạo Axetyl CoA; qt được xúc tác = phức hệ E CH 3 COCOOH + NAD + +CoA → CH 3 CO~CoA + CO 2 + NADH+H + OXH Axetyl CoA = chu trình Krebs → Đi vào chu trình, gốc Axetyl kết hợp với oxaloaxetat tạo thành citrat, sau đó trải qua một loạt f/ư gốc axetyl bị phân giải hoàn toàn và tái tạo lại oxaloaxetat → Sơ đồ chu trình Krebs ← Tổng kết NL tạo ra trong qt hô hấp tế bào Đường phân (Glycolyz): 2 ATP được tạo nhờ sự phosphoryl hoá cơ chất. Chu trình Krebs : 2 ATP được tạo nhờ sự phosphoryl hoá cơ chất Chuỗi v/c điện tử và sự oxy photphoryl hoá : 2 NADH+H + (đường phân) = 4ATP 2 NADH+H + (oxh pyruvat)= 6ATP 6 NADH +H + ( C.trình Krebs) = 18 ATP 2 FADH 2 ( C.trình Krebs) = 4 ATP Tổng số 36 ATP/glucoza Ý nghĩa của chu trình Krebs Qua chu trình, f/tử glucoza bị oxh hoàn toàn, gp toàn bộ NL, tổng hợp tối đa được 36 ATP, đạt hiệu suất 40% Từ ATP tổng hợp GTP, XTP, UTP ... Tạo ra nhiều coenzim khử dùng cho f/ư khử trong tế bào Tạo nguồn C cho qt tổng hợp axit béo, a.a IV. Quang hợp 1 Khái niệm ĐN: là qt chuyển hóa NL quang năng thành hóa năng và sự biến đổi chất vô cơ thành chất hữu cơ B/c là qt khử CO 2 thành CH 2 O, nguồn e từ H 2 O Quá trình gồm 2 pha: Pha sáng và pha tối 6CO 2 + 12 H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 6O 2 6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 G 0 ’=+2875 Kjul/mol Pha sáng của quang hợp Bao gồm các f/ư liên quan AS, ở màng thylacoit Sắc tố qh hấp thu NLAS thực hiện f/ư quang hóa làm bật e từ trung tâm f/ư đi vào hệ truyền e Phân ly H 2 O: gp O 2 ; e; H + E được vận chuyển trong hệ truyền e, gp NL tổng hợp ATP và cuối cùng e khử tạo NADPH+H + Sản phẩm : ATP, NADPH+H + , O 2 Pha tối của quang hợp Gồm các f/ư không phụ thuộc trực tiếp vào AS Sử dụng sản phẩm của pha sáng: ATP, NADPH+H + để khử CO 2 thành CH 2 O Xảy ra trong chất nền lục lạp Phương trình tổng quát 6CO 2 + 12 NADPH+H + + 18ATP → C 6 H 12 O 6 2. Hệ quang hóa, các phản ứng quang hóa Hệ quang hóa → - Hệ gồm các protein, các enzim và phức hệ sắc tố quang hợp nằm trên màng túi Thylacoit - Sắc tố thu và sắc tố trung tâm - Hệ I: Clorofill a (P700) - Hệ II. Clorofill a (P680), nhiều Clorofill b hơn Các phản ứng quang hóa : AS → Sắc tố hấp thu NL; năng lượng tới Sắc tố trung tâm, e- bật ra → chất nhận e- đầu tiên → Hệ truyền e-. Sự v/c ngược chiều E’o(+0,81 → -0,32v), năng lượng cung cấp từ NLAS Trong quá trình sự v/c e- chỉ đi ngược 2 lần,các g/đ khác đi xuôi và g.fóng năng lượng tổng hợp ATP. Điện tử được vận chuyển theo 2 con đường: Vận chuyển e thẳng và vận chuyển e vòng Hệ quang hóa ← Quang vận chuyển điện tử thẳng → Đặc điểm: e được v/c trong 2 hệ quang hóa, có quang phân ly H 2 O Hệ quang hoáII (P680): - Photon kích thích P680, bật e đến chất nhận Điện tử (e) được v/c trong hệ truyền e (plastoquinon → xitocrom b,f → plastocianin) và chuyển cho P700 Điện tử (e) bù cho P680 được lấy từ quang phân ly H 2 O Hệ quang hóa I Photon kích thích P700 bật e đến chất nhận, e → Feredoxin → NADP + tạo NADPH+H + . E bù cho P700 chuyển từ hệ quang hóa II Quá trình có 2 lần e được nâng mức năng lượng cao, khâu giữa e về trạng thái ban đầu thải NL tạo ATP, có quang phân ly H 2 O, tạo NADPH+H + Sản phẩm: O 2, NADPH+H + , ATP Quang vận chuyển e thẳng ← Quang vận chuyển e vòng → Sự v/c e- trong hệ q.hợp I, nhờ hệ v/c e- ở màng Thylacoit. Hoạt động khi ATP bị thiếu hụt Hệ h/đ không có sự quang phân ly nước, chỉ tạo ATP mà không tạo NADPH+H + e- được đưa lên mức năng lượng cao nhờ NLAS bật ra từ P700 → chất nhận → đổ dốc trở về trạng thái ban đầu (Feredoxin → phức hệ xitocrom → P700). NL g/p tổng hợp ATP Quang phosphoryl hoá vòng được sử dụng để tạo thêm ATP Vận chuyển e vòng ← 3 Pha tối CO 2 bị khử để tạo C 6 H 12 O 6 bằng nhiều f/ư trung gian được xúc tác bởi nhiều enzim Nguồn H + và e được lấy từ NADPH+H + ; năng lượng từ ATP (s/f pha sáng) Có 2 cơ chế chính để cố định C là chu trình C 3 và chu trình C 4 . Chu trình C 3 phổ biến và hợp chất đầu tiên có 3 C; chu trình C 4 bổ sung cho C 3 và hợp chất đầu tiên có 4 C Chu trình C 3 = Chu trình Calvin, 1951 → RUDP (Ribulozo Di photphat) là chất nhận CO 2, s/f đầu tiên là axit photphoglyxeric có 3 C. Có 3 g/đ: G/đ cacboxyl hóa: CO 2 + RUDP tạo 2 pt axit photphoglyxeric (APG), xúc tác =E RUDPcacboxylase G/đ khử: APG bị khử bởi NADPH+H + và ATP tạo 3 Photphoglyxeraldehit (PGAL) Cuối g/đ này cứ 2 f/t PGAL (thứ 6) đi ra khỏi chu trình tổng hợp 1 f/t C 6 H 12 O 6 - G/đ tái sinh: Các f/t PGAL còn lại qua một loạt f/ư tái tạo lại RUDP với sự tham gia của ATP, khép kín chu trình → ← 6CO 2 6 C 5 ( RuDP) 6 C 6 12 C 3 (APG) P ha Caboxyl ho¸ 6ADP + Pi Pha khö 12(NADPH+H + ) + 12 ATP 6ATP Pha t¸i sinh 12NADP + + 12 ADP +12 Pi 10 C 3 12 C 3 (PGAL) 2 C 3 C 6 (Fructozo 1-6 diP) Hexoza Chu trình C 4 = chu trình Hatch-Slack,1960 → Là chu trình cố định CO 2 ở thực vật nhiệt đới và cận nhiệt đới, bổ sung cho chu trình C 3 ; diễn ra ở 2 loại TB: tb thịt lá và tb bọc mạch. Gồm 3 g/đ G/đ cacboxyl hóa: CO 2 vào tb thịt lá HCO 3 -; kết hợp với photphoenol pyruvat (PEP) tạo oxaloaxetat có 4C G/đ khử: oxaloaxetat bị khử bởi NADPH+H + tạo Malat (4C), Malat chuyển sang tế bào bọc mạch. G/đ tái sinh: Malat bị decacboxyl hóa và oxh tạo pyruvat, CO 2 , NADPH+H + . Trong đó NADPH+H + , CO 2 đi vào chu trình C 3 tạo C 6 H 12 O 6 ; còn pyruvat quay về tb thịt lá tái tạo PEP với sự tham gia của ATP, khép kín chu trình Trong chu trình, SF đầu tiên có 4 C; CO 2 được tiếp nhận gián tiếp bởi PEP; CO 2 cố định trong C 6 H 12 O 6 là tái tạo; chu trình C 3 trở thành 1 g/đ của chu trình C 4 Chu trình C 4 ← ←