Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 4 DOI: 10.15625/vap.2020.0008 CON ĐƯỜNG HÌNH THÀNH TỔ TIÊN CỦA METAZOA TỪ NHÂN CHUẨN ĐƠN BÀO Thái Trần Bái, Lê Trung Dũng* Tóm tắt: Con đường hình thành tổ tiên của Metazoa đã được hình dung dựa trên 2 nguồn dẫn liệu: (1) tìm các biểu hiện vượt ra ngoài đơn bào của các nhóm nguyên sinh vật trong các nhánh tiến hóa của nhân chuẩn để xác định nhóm trung gian có khả năng nhất từ đó có thể hình dung tổ tiên của động vật đa bào; (2) tìm các giả thuyết có cơ sở nhất về tổ tiên của động vật đa bào dựa trên luật sinh học của Haeckel “Phát sinh cá thể lặp lại các giai đoạn chính của phát sinh chủng loại”. Kết hợp cả 2 nguồn dẫn liệu trên, có thể suy từ hình thái và sinh học của tập đoàn trùng roi cổ áo hình cầu Proterospongia haeckeli hiện sống để hình dung tổ tiên chung của 2 nhóm chị em Trùng roi cổ áo và Động vật đa bào. Từ tổ tiên chung này đã hình thành tiền Metazoa giả thiết (Prometazoa) để cho Metazoa giả thiết đầu tiên (Protometazoa) di chuyển định hướng, từ đó các tế bào của cơ thể đã bước đầu phân hóa theo 2 chức năng: di chuyển bọc ngoài cơ thể và sinh trưởng và sinh sản chuyển sâu vào bên trong cơ thể. Từ khóa: Động vật đa bào (Metazoa), động vật đơn bào (Protozoa), Trùng roi cổ áo (Choanoflagellata). 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Hệ thống sắp xếp sinh vật thành 5 giới Monera (Khởi sinh), Protista (Nguyên sinh vật), Thực vật, Nấm và Động vật của Whittaker (1969) đã thu hẹp phạm vi của thực vật, nấm và động vật trong các nhóm nhân chuẩn đa bào, đồng thời từ bỏ nguồn gốc phát sinh của chúng trong nhân chuẩn đơn bào, được xếp vào một giới riêng là Nguyên sinh vật (Protista). Đó là một nghịch lý, khi nhiều nhóm nhân chuẩn đơn bào gần với thực vật, nấm và động vật đa bào hơn là các người anh em đơn bào khác trong cùng giới Protista của mình. Sau Whittaker (1969), các nhà phân loại học sinh vật đã cố gắng xây dựng các hệ thống phân giới sinh vật gần với thực tế hơn, mà trong phạm vi các sinh vật nhân chuẩn, thực chất là bổ sung các dẫn liệu phân tử để xác định quan hệ phát sinh của các nhóm nhân chuẩn, tức thiết lập các nhánh tiến hóa của sinh vật nhân chuẩn mà mỗi nhánh bao gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh, kể cả nhân chuẩn đơn bào và đa bào (Urry et al., 2016). Đây chính là bước tích lũy dẫn liệu cần thiết để xây dựng một hệ thống phân loại các taxon bậc cao sinh vật, trong đó có sinh vật nhân chuẩn, trong tương lai. Ít nhất, cho đến nay đã thấy rõ là không thể hạn chế Động vật, Nấm và Thực vật chỉ trong phạm vi đa bào. Bài báo này muốn chứng minh điều này đối với giới Động vật, bằng cách giới thiệu con đường hình thành tổ tiên của Động vật đa bào (Metazoa), tức tìm vạch nối giữa nhóm đơn bào và đa bào trong tiến trình phát sinh giới Động vật. Trường Đại học Sư phạm Hà Nội *Email: letrungdung_sp@hnue.edu.vn 62 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM 2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Bằng cách so sánh phân chuỗi các nucleotid trong vốn di truyền của các nhân chuẩn, các nhà khoa học đã xác định được các nhánh gồm các nhóm đơn phát sinh trong sinh vật nhân chuẩn, trong các nhóm đó có cả nhân chuẩn đơn bào và nhân chuẩn đa bào (Urry et al., 2016). Từ các nhánh này, ta có thể hình dung được tổ tiên của động vật, thực vật và nấm đa bào trong nhân chuẩn đơn bào. Để hình dung tổ tiên này của động vật đa bào, trước hết báo cáo này sẽ hình dung các loại biểu hiện vượt ra ngoài phạm vi đơn bào trong các nhánh nhân chuẩn đã được xác định gần đây nhất, trước khi đề xuất các nguyên sinh vật gần gũi nhất với Metazoa. Tiếp theo, dựa vào luật quan hệ giữa phát sinh cá thể (ontogeny) và phát sinh chủng loại (phylogeny) trong Metazoa, sẽ giới thiệu giả thuyết đáng tin cậy nhất về nguồn gốc của Metazoa. Từ nguồn dẫn liệu về cả 2 phía nhân chuẩn đơn bào và quan hệ giữa phát sinh cá thể và phát sinh chủng loại trong Metazoa, báo cáo sẽ đề xuất con đường có thể xuất hiện của tổ tiên Metazoa từ nhân chuẩn đơn bào. Trong bài báo này, để khỏi nhầm lẫn về thuật ngữ, theo quan điểm hệ thống học phân nhánh (cladistics), chúng tôi không dùng từ “siêu nhóm” (supergroup) như các tác giả của các lần tái bản của Campbell gần đây đã dùng (Metschnikoff, 1886) mà dùng từ “nhánh” (clade), để dành từ “nhóm” cho các taxon đơn phát sinh trong từng nhánh. 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Bảy nhánh gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh và các biểu hiện vượt ra ngoài đặc điểm đơn bào trong các nhóm nhân chuẩn đơn bào (= Protista) Từ các phân tích về dẫn liệu di truyền, cho đến nay đã xác định được 7 nhánh gồm các nhóm đơn phát sinh trong tiến hóa của nhân chuẩn: Excavata, Stramenopila, Alveolata, Rhizaria, Archeoplastida, Amoebozoa và Opisthokonta (Urry et al., 2016). Trong 7 nhánh này, về tính đơn phát sinh, nếu không kể Excavata còn đang bàn cãi để chờ thêm dẫn liệu, 6 nhánh còn lại đã được khẳng định bằng dẫn liệu phân tử. Phân tích các biểu hiện vượt khỏi phạm vi một tế bào trong từng nhóm đơn phát sinh đã được xác định trong từng nhánh, ta dễ dàng hình dung các chiều hướng đã từng có trong bước chuyển của nhân chuẩn đơn bào lên nhân chuẩn đa bào và chiều hướng từ đó xuất hiện động vật đa bào. Một tế bào được đặc trưng về hình thái bằng một phần tế bào chất giới hạn bằng màng tế bào trong đó có nhân và một bộ cơ quan tử bảo đảm mọi hoạt động của tế bào sống. Do đó trong cơ thể nhân chuẩn đơn bào, nếu có nhiều bộ cơ quan tử, nhất là nhiều nhân, có thể coi là đã có các dấu hiệu báo trước sự xuất hiện của nhân chuẩn đa bào. Dĩ nhiên, từ khi có các dấu hiệu báo trước đến khi xuất hiện đa bào còn là một quá trình (Thái Trần Bái, 2015). Có thể qua bước trung gian là sự xuất hiện các tập đoàn nhân chuẩn đơn bào. Chính phân tích các biểu hiện này trong các nhóm nhân chuẩn đơn bào đơn phát sinh sẽ cho ta một đánh giá khái quát các chiều hướng nào có khả năng nhất qua đó xuất hiện nhân chuẩn đa bào. Về sinh sản, hình thức phổ biến nhất ở nhân chuẩn đơn bào là sính sản vô tính bằng phân đôi, hoặc hiếm hơn, bằng liệt sinh (schizogony). Có thể coi sự xuất hiện mọi hình thức của sinh sản hữu tính, từ đơn giản như hoạt động trao đổi nhân giữa 2 cá thể, sự kết hợp của 2 giao tử khác dấu đến xen kẽ giữa 2 thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời như là biểu hiện các mức độ vượt ra ngoài phạm vi đơn bào về kiểu sinh sản. PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 63 Hãy lần lượt xét các vấn đề trên trong các nhánh gồm các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh. Excavata [Trùng roi có hốc bên (Excavatus), Hình 1] gồm 3 nhóm đơn phát sinh Diplomonadina (Trùng roi kép), Parabasilida (Trùng roi hạt cận gốc) và Euglenozoa (Trùng roi động vật). Trùng roi kép và trùng roi hạt cận gốc gồm các đại diện sống trong môi trường kỵ khí hoặc ký sinh (ví dụ trùng roi kép Giardia intestinalis, Hình 1A, sống trong ruột người có 8 roi và 2 nhân). Trùng roi hạt cận gốc, ví dụ Trichomonas vaginalis, Hình 1B, sống trong ống dẫn niệu sinh dục của nữ là đơn bào có 4 roi. Trùng roi động vật gồm các đơn bào sống tự do, tự dưỡng, dị dưỡng, hỗn dưỡng (ví dụ Euglena, Hình 1C) hoặc ký sinh (ví dụ Trypanosoma, Hình 1D ký sinh trong máu gây bệnh ngủ ở người), cơ thể đơn bào có 1-2 roi. Hình 1. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Excavata (Hình A, B, D từ Thái Trần Bái, 2016; Hình C từ Hickman et al., 2006): Diplomonadina: Giardia intestinalis (A); Parabasilida: Trichomonas angusta (B); Euglenozoa: Euglena viridis (C) và Trypanosoma vittatae (D). 1. Roi bơi; 2. Màng uốn; 3. Thể gốc; 4. Thể cận gốc; 5. Bào khẩu; 6. Nhân; 7. Sợi nâng đỡ; 8. Không bào; 9. Gai trụ; 10. Phần cuối tự do của roi bơi tạo màng uốn; 11. Điểm mắt; 12. Bể chứa; 13. Không bào co bóp; 14. Lục lạp; 15. Hạt paramylon; 16. Màng phim; 17. Hạt gốc; 18. Roi bơi thứ hai. Hình 2. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Stramenopila (ghép lại từ Campell, 2015): Tảo silic: Vỏ của một số loài tảo (A); Tảo vàng: Tập đoàn hình cây Dinobryon (B); Tảo nâu: Tảo bẹ Laminaria (C); Cây cọ biển Posteisia (D). 1. Roi bơi; 2. Bao ngoài; 3. Cá thể; 4. Phiến; 5. Thân; 6. Chân. Tất cả Excavata đều là đơn bào điển hình, tuy có một vài biểu hiện đa hóa (polymerisation) cơ quan tử (như có 2 nhân ở Giardia intestinalis, có nhiều roi ở Giardia, Trichomonas hoặc 2 roi ở một số trùng roi động vật). 64 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Stramenopila (Hình 2) gồm 3 nhóm Diatoma (Tảo khuê hoặc Tảo silic, Hình 2A), Tảo vàng và Tảo nâu. Tảo khuê và Tảo nâu đều sống ở biển, tuy Tảo khuê là sinh vật đơn bào còn Tảo nâu là sinh vật đa bào dạng cây (cọ biển Postelsia, Hình 2D; Tảo bẹ Laminaria, Hình 2C), sống bằng tự dưỡng quang hợp. Tảo vàng sống trong nước ngọt và ở biển. Phần lớn Tảo vàng đơn bào, số ít là tập đoàn dạng cây (Dinobryon, Hình 2B), sống bằng tự dưỡng và hỗn dưỡng. Về sinh sản, Tảo khuê và Tảo vàng sinh sản vô tính bằng phân đôi, còn Tảo nâu có xen kẽ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời, giai đoạn lưỡng bội có thể đồng hình hoặc dị hình. Như vậy trong nhánh này về hình thái có sự xuất hiện của tập đoàn sống bám dạng cây (Dinobryon) và nhân chuẩn đa bào (tảo nâu); về sinh sản có sự xuất hiện của sinh sản hữu tính qua hình thành giao tử và thụ tinh và xen kẽ thế hệ trong vòng đời (tảo nâu). Alveolata [Trùng có túi bọc (alveola) dưới màng, Hình 3] gồm 3 nhóm Dinoflagellata (Trùng roi xoắn), Apicomplexa (Trùng tổ hợp đỉnh) và Ciliata (Trùng lông bơi). Ba nhóm này trước đây được coi là 3 ngành động vật đơn bào, với tên gọi tương ứng là Trùng roi giáp (Dinozoa), Trùng bào tử (Sporozoa) và Trùng lông bơi (Ciliophora). Dẫn liệu phân tử đã chứng minh 3 nhóm xa nhau về hình thái và sinh học này là thành viên của một nhánh đơn phát sinh Alveolata. Hình 3. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Alveolata (A, B từ Nguyễn Bá, 2007; C, D từ Thái Trần Bái, 2016; E-H từ Dogel, 1981): Dinoflagellata: Gymnodinium costatum (A), Ceratium sp. (B); Apicomplexa: Liệt trùng của trùng sốt rét; Plasmodium (C); Cilliata: Trùng giầy Paramoecium caudatum (D); Trùng thu mao đơn độc Pyxidium ventriosa (E); Tập đoàn cá thể đơn hình Carchesium polypinum (G); Tập đoàn cá thể lưỡng hình Zoothamnium arbuscuda (H) gồm hàng trăm cá thể sinh dưỡng bé (1) và số ít hơn cá thể hình cầu (2), tách ra về sau để hình thành tập đoàn mới: a. cả tập đoàn, b. một nhánh của tập đoàn. Ghi chú hình A, B: 1. Roi bơi; Ghi chú hình C: 1. Chóp; 2. Vi cơ; 3. Vi quản; 4. Lỗ; 5. Hạt mỡ; 6. Nhân; 7. Lưới nội chất; 8. Thể golgi; 9. Ty thể; 10. Túi dịch hình; Ghi chú hình D: 1. Lông bới; 2. Không bào tiêu hoá; 3. Nhân lớn; 4. Nhân bé; 5. Bào khẩu và bào hầu; 6. Cận thải từ bào giang; 7. Bao chích; 8. Không bào co bóp; Ghi chú hình a và b: 1. Cá thể sinh dưỡng bé; 2. Cá thể hình cầu lớn PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 65 Trùng roi xoắn (Hình 3A, B) gồm vài nghìn loài nhân chuẩn đơn bào sống ở nước ngọt, ở biển bằng tự dưỡng, hỗn dưỡng và dị dưỡng, có 2 roi bơi xếp thẳng góc với nhau, hoạt động tạo chuyển động xoắn của cơ thể khi bơi; sinh sản vô tính bằng phân đôi. Trùng tổ hợp đỉnh gồm khoảng 4.000 loài đơn bào ký sinh trong cơ thể động vật. Đại diện là trùng sốt rét Plasmodium (Hình 3C) gây bệnh sốt rét ở người. Vòng đời có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính bằng liệt sinh và sinh sản hữu tính bằng hình thành giao tử đực và cái và có thay đổi vật chủ. Trùng lông bơi gồm khoảng 9.000 loài đơn bào ký sinh, hội sinh, cộng sinh hoặc sống tự do (bơi hoặc bám trên giá thể) ở biển, đất ẩm, nước ngọt mà các đại diện quen biết là trùng giày Paramoecium (Hình 3D) sống tự do, di chuyển bằng thảm lông bơi phủ khắp cơ thể, trùng hình chuông Vorticella sống bám dùng lông bơi cuộn thức ăn vào bào khẩu, Balantidium coli ký sinh trong ruột người và ruột lợn, trùng ống hút mất lông bơi và dùng ống hút bắt thức ăn. Một số trùng lông bơi là tập đoàn dạng cây như tập đoàn trùng chuông Carchesium polypinum gồm các cá thể đơn hình, Hình 3G; tập đoàn Zoothamnium arbuscula với 2 dạng cá thể, nhiều cá thể sinh dưỡng bé và số ít cá thể lớn hình cầu (Hình 3H). Cơ thể trùng lông bơi có 2 loại nhân: nhân lớn và nhân bé (Hình 3D), mỗi loại nhân có thể có 1 hoặc nhiều. Chúng có chức năng khác nhau: nhân lớn điều hòa các hoạt động thường xuyên còn nhân bé có vai trò trong sinh sản hữu tính theo kiểu riêng biệt của trùng lông bơi gọi là tiếp hợp (conjugation). Trong tiếp hợp, 2 cá thể ghép đôi, nhân bé của mỗi cá thể phân chia rồi phân hóa thành nhân định cư và nhân di động. Nhân di động của cá thể này sẽ chuyển sang cá thể kia, phối hợp với nhân định cư thành nhân kết hợp, để sau khi 2 cá thể tách nhau thì phân chia thành nhân lớn và nhân bé mới trong sinh sản vô tính bằng phân đôi 2 lần liên tiếp. Như vậy bản thân cơ thể trùng lông bơi và trong sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp, cơ thể đơn bào của trùng lông bơi có giai đoạn có nhiều nhân tương tự như một cơ thể hợp bào. Thường thì sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp chỉ xảy ra khi môi trường trở nên bất lợi, còn trong điều kiện môi trường bình thường trùng lông bơi thường sinh sản vô tính bằng phân đôi. Một số loài như trùng ống hút, trùng lông bơi tập đoàn còn sinh sản vô tính bằng mọc chồi. Vậy là trong Alveolata, về hình thái, bên cạnh phần lớn đại diện đơn bào còn có các đại diện có giai đoạn ứng với hợp bào (Trùng lông bơi) và cả tập đoàn hình cây (một số trùng lông bơi). Trong các tập đoàn hình cây, một vài loài đã có sự phân hóa chức năng và hình thái trong các cá thể hợp thành (Hình 3H). Về sinh sản bên cạnh sinh sản vô tính bằng phân đôi, liệt sinh, mọc chồi còn có cả sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp (trùng lông bơi) hoặc hình thành giao tử (trùng tổ hợp đỉnh) và có cả xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời (trùng tổ hợp đỉnh). Rhizaria (Trùng có chân giả hình sợi, Hình 4) gồm 3 nhóm trước đây được xếp vào động vật đơn bào: Radiolaria (Trùng phóng xạ, Hình 4C, 4D), Foraminifera (Trùng lỗ, Hình 4A, 4B) và Cercozoa. Radiolaria: hiện biết 3.900 loài đang sống và 7.700 loài hóa thạch, hầu hết đơn bào, số rất ít là tập đoàn (Collozoum, Hình 4D); phần lớn ở biển, dị dưỡng, có thể có tảo quang hợp cộng sinh. Thường sinh sản vô tính bằng phân đôi tuy một số loài trong Acantharia sinh sản hữu tính bằng giao tử 2 roi. 66 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Hình 4. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Rhizaria (Ghép lại từ Thái Trần Bái, 2016): Foraminifera: Trùng lỗ một ngăn Gromia ovilformis (A); Trùng lỗ nhiều ngăn Polystomella strigillata (B); Radiolaria: Một phần cơ thể của trùng phóng xạ đơn độc (C); Trùng phóng xạ tập đoàn Coliozoum (D). Ghi chú hình A, B: 1. Vỏ kitin; 2. Tế bào chất trong vỏ; 3. Tế bào chất ngoài vỏ; 4. Nhân; 5. Tảo silic bị bắt làm thức ăn; 6. Mạng chân giả hình sợi; 7. Tảo silic đã được tiêu hoá trong tế bào chất trong vỏ; hình C, D: 1. Tế bào chất trong nang; 2. Nhân; 3. Lớp tế bào chất quánh cạnh bảo trung tâm; 4. Góc chân giả trong lớp tế bào chất nhiều bọt (5); 6. Lớp tế bào chất quánh ngoài cùng; 7, 8. Chân giả hình sợi; 9. Tế bào chất ngoài nang; 10. Hạt lipid trong bao trung tâm; 11. Tảo lục zoochiorella cộng sinh; 12. Không bào ngoài bao; 13. Gai xương. Foraminifera: hiện biết 1.000 loài đang sống và 30.000 loài hóa thạch, cơ thể đơn bào có vỏ 1 ngăn hoặc nhiều ngăn (Hình 4A, 4B). Sống ở biển và nước ngọt. Dị dưỡng nhờ bắt thức ăn hoặc ẩm bào. Một số loài có tảo quang hợp cộng sinh. Vòng đời có xen kẽ sinh sản vô tính (liệt sinh) và sinh sản hữu tính (với giao tủ 2 roi). Cercozoa: sống ở biển, nước ngọt và đất ẩm. Dị dưỡng, hỗn dưỡng và ký sinh trên động vật, thực vật và các nhân chuẩn đơn bào khác. Vậy là trong Rhizaria có cả đơn bào và tập đoàn. Phần lớn sinh sản vô tính bằng phân đôi hoặc liệt sinh, một số nhóm có xen kẽ thế hệ sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính trong vòng đời (Trùng lỗ). Archaeplastida (Trùng lạp thể cổ, Hình 5) gồm các nhóm Tảo đỏ (Rhodophyta), Tảo lục (Chlorophyta), Tảo vòng (Charophyta) và Thực vật trên cạn (Plantae). Tảo đỏ (Hình 5A): hiện biết khoảng trên dưới 5.000 loài, phần lớn đa bào dạng cây hoặc dạng sợi, sống bám, ở biển ở các độ sâu khác nhau, chỉ có dưới 100 loài đơn bào và đa bào sống ở nước ngọt và trong đất ẩm. Phần lớn tự dưỡng quang hợp nhờ chlorophyll (màu lục) và phycoerythrin (màu đỏ), số ít loài dị dưỡng và ký sinh. Sự pha trộn sắc lạp màu lục và màu đỏ trong tế bào giúp tảo đỏ có thể quang hợp ở các độ sâu có bước sóng ánh sáng khác nhau và do đó tảo có màu khác nhau từ màu lục đến màu đỏ. Sinh sản vô tính bằng phân đôi, mọc chồi và sinh sản hữu tính bằng hình thành tinh tử và noãn. Vòng đời các loài đa bào có xen kẽ thế hệ thể bào tử và thể giao tử hình cây. Tảo lục: hiện biết khoảng 7.000 loài, sống ở nước ngọt, nước mặn và đất ẩm; tự dưỡng bằng quang hợp; đơn bào (Hình 5B), tập đoàn dạng sợi, dạng lưới, dạng cầu (Volvox, Hình 5C) hoặc hợp bào (Caulerpa, Hình 5D), đa bào dạng tấm (diếp biển, Hình 5E), dạng cây (tảo vòng Chara, Hình 5H), thực vật ở cạn (Hình 5I). Sinh sản vô tính bằng phân đôi, mọc chồi, cắt đoạn hoặc sinh sản hữu tính bằng tiếp hợp (tảo xoắn, Hình 5G), đẳng giao, dị giao hoặc noãn giao. Trong tảo lục, nhóm họ hàng gần gũi nhất với thực vật ở cạn là tảo vòng (nhất là Chara và Coleochaete), do có chung 4 đặc điểm: (1) protein trong màng sinh chất tạo thành các dãy vòng hình cánh hoa, tổng hợp nên các vi sợi của thành tế bào, khác với các protein xếp thành dãy thẳng ở các tảo khác, (2) peroxisome PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 67 trong tế bào chứa các enzym giúp giảm thiểu sự mất mát các sản phẩm hữu cơ, là kết quả của hô hấp sáng, các enzym này không có ở các tảo khác, (3) cùng có tinh trùng có roi và (4) hình thành mầm sinh vách giống nhau trong phân chia tế bào. Hình 5. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Archaeplastida (Ghép lại từ Urry et al., 2016): Tảo đỏ: Tảo đỏ dạng sợi Bonnemaisonia hamifera (A): Tảo lục; đơn bào Chlamidomonas (B); tập đoàn Volvox (C); hợp bào Cauterpa (D); đa bào; diếp biển Ulva (E); Tảo vòng: Tảo xoắn Spirogyme (G); Tảo vòng Chara (H); 1. Roi bơi; 2. Thành tế bào; 3. Nhân; 4. Lục lạp. Thực vật ở cạn: Quan hệ phát sinh của các nhóm thực vật ở cạn và thời điểm phát sinh (I): 1. Tế bào tảo xoắn với các sợi lục lạp xoắn; 2. Tiếp hợp của tảo xoắn; 3. Một phần cơ thể tảo vòng; Túi trứng và túi tinh nhìn ngoài (4) và trên bản cắt dọc (5); 6. Bản cắt dọc tế bào ngọn; Các số ghi trên nền đen: 1. Gốc của thực vật trên cạn; 2. Gốc của thực vật có mạch; 3. Gốc của thực vật có hạt. Amoebozoa (Động vật dạng amíp, Hình 6). Khác với dạng amíp trong Rhizaria có chân giả hình sợi, chân giả của Amoebozoa hình thùy hoặc hình ống. Amoebozoa gồm 3 nhóm: Nấm nhầy, Amíp trần (Tubulinida) và Amíp ký sinh Entamoeba. Hình 6. Đại diện các nhóm nhân chuẩn đơn phát sinh trong nhánh Amoebozoa (Ghép lại các hình từ Urry et al., 2016 (Hình A, B) và từ Thái Trần Bái, 2016 (Hình C, D); Hình A và B chỉ giới thiệu giai đoạn tập hợp các cá thể trong hình của Campell): Nấm nhầy hợp bào: Sơ đồ và ảnh chụp (A); Nấm nhầy tế bào: Sơ đồ và ảnh chụp Dictyostelium (B); Tubulinida: Amoeba proteus (C); Entamoeba: Amip ký sinh gây bệnh lỵ Entamoeba hystolitica (D): 1. Ngoại chất; 2. Nội chất; 3. Nhân; 4. Chân giả thuỳ. Nấm nhầy (slime molds, Hình 6A, B) là tên gọi theo truyền thống do trong vòng đời có giai đoạn hình thành bào tử giống với đặc điểm của Nấm, tuy nấm nhầy không phải là nấm, giống nhau về dạng bào tử chỉ là kết quả của tiến hóa đồng quy của 2 nhóm sinh vật xa nhau. Vòng phát triển của nấm nhầy đều có xen kẽ 2 giai đoạn sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính, tuy sự