Đặc điểm thích nghi về cơ quan sinh dưỡng của một số loài thực vật nước lợ sống tại rừng ngập mặn thuộc đầm Thị Nại, tỉnh Bình Định

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 4 DOI: 10.15625/vap.2020.00028 ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI VỀ CƠ QUAN SINH DƯỠNG CỦA MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT NƯỚC LỢ SỐNG TẠI RỪNG NGẬP MẶN THUỘC ĐẦM THỊ NẠI, TỈNH BÌNH ĐỊNH Dương Tiến Thạch*, Phan Thị Diệu Tóm tắt: Cơ quan sinh dưỡng của các loài thực vật nước lợ sống tại rừng ngập mặn khu vực đầm Thị Nại, tỉnh Bình Định đã có những thích nghi độc đáo với các điều kiện môi trường bất lợi. Nghiên cứu được thực hiện nhằm tìm hiểu đặc điểm hình thái, giải phẫu thích nghi của 5 loài thực vật gồm thân gỗ, thân bụi và thân cỏ thuộc lớp Ngọc lan (Magnoliopsida) bằng phương pháp hình thái so sánh, vi phẫu, nhuộm kép, đo mẫu trên kính hiển vi, chụp ảnh hiển vi lá, thân và rễ cây. Kết quả nghiên cứu cho thấy các loài thực vật này có tầng hạ bì hoặc mô nước phát triển, chiếm tới 44,8% độ dày lá nhằm thích nghi với ánh sáng mạnh và nhiệt độ cao; lá có tuyến tiết muối thừa, phần trụ của rễ và thân có đường kính lòng mạch hẹp (nhỏ nhất ở rễ là 40,00 ± 1,15 µm và ở thân là 32,50 ± 2,89 µm) để thích nghi với điều kiện hạn sinh lý; thân có nhiều sợi gỗ, nhiều dải mô cứng bên trong lớp biểu bì, bao quanh các bó mạch, phân bố trong libe thứ cấp giúp cây thích nghi với tác động cơ học; mô khuyết phát triển giúp cây thích nghi với điều kiện thiếu oxy. Từ khóa: Cơ quan sinh dưỡng, rừng ngập mặn, thích nghi, Thị Nại, Bình Định. 1. MỞ ĐẦU Thị Nại là đầm nước lợ chịu ảnh hưởng sâu sắc chế độ bán nhật triều, thuộc địa phận thành phố Quy Nhơn và huyện Tuy Phước; đất vùng đầm chủ yếu là trầm tích biển, được phù sa Sông Côn và Hà Thanh bồi đắp. Đầm có hệ sinh thái rừng ngập mặn vô cùng phong phú với nhiệt độ trung bình năm cao (27,1 oC), tổng số giờ nắng trung bình trong năm cao (2464,9 giờ), lượng mưa cả năm là 1846 mm, tổng lượng bốc hơi nước trung bình năm là 1069 mm và tốc độ gió trung bình năm (1,9 m/s) khá cao (UBND tỉnh Bình Định & Sở KH và CN, 2005). Tuy nhiên, do việc chặt phá quá mức rừng ngập mặn để nuôi trồng thủy hải sản đã làm cho diện tích rừng ngập mặn tại đầm đang ngày càng bị thu hẹp; trước 1975, có gần 1000 ha rừng ngập mặn, hiện nay chỉ còn khoảng 112 ha) (Nguyễn Xuân Hòa và nnk., 2011). Vì vậy, việc nghiên cứu 5 loài thực vật nước lợ phổ biến tại đầm nhằm tìm ra các đặc điểm thích nghi về hình thái và giải phẫu của thực vật khu vực này, làm cơ sở khoa học cho việc phục hồi và phát triển khu hệ thực vật là rất cần thiết. 2. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu là 5 loài thực vật nước lợ sống chủ yếu tại đầm Thị Nại, Bình Định: Bần chua (Sonneratia caseolaris O.K. Niedenzu) - Họ Bần (Sonneratiaceae), Dừa Trường Đại học Quy Nhơn *Email: [email protected] PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 233 nước (Nypa fruticans Wurmb.) - Họ Cau (Arecaceae), Ô rô trắng (Acanthus ebracteatus Vahl.) - Họ Ô rô (Acanthaceae), Cóc kèn (Derris trifoliata Lour.) - Họ Đậu (Fabaceae), Cói (Lác) (Cyperus malaccensis Lam.) - Họ Cói (Cyperaceae). 2.2. Phương pháp nghiên cứu 2.2.1. Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa Cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá) của 5 loài thực vật nghiên cứu với số lượng 90 mẫu được tiến hành quan sát, mô tả, đo đạc về: hình thái, chiều dài rễ, chiều cao thân, diện tích lá; đồng thời chụp ảnh các loài này trong điều kiện tự nhiên. Sau đó, các cơ quan sinh dưỡng được thu thập theo phương pháp điều tra thực vật (Klein & Klein, 1979) và cho vào bao nhựa mang về phòng thí nghiệm để bảo quản và nghiên cứu. 2.2.2. Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm - Phương pháp cắt mẫu và nhuộm kép Mẫu sau khi thu về được rửa sạch bằng nước sau đó được cố định và bảo quản trong dung dịch FAC gồm cồn etylic 96o, axit axetic 40 %, focmalin và nước cất (Nguyễn Khoa Lân, 2006). Mẫu được cắt mỏng bằng dao lam, nhuộm kép và làm tiêu bản tạm thời. Phương pháp nhuộm kép nhằm phân biệt được tế bào có màng bằng cellulose và tế bào có màng thấm lignin (Hoàng Thị Sản và Nguyễn Tề Chỉnh, 1982). - Phương pháp hiển vi Mẫu vật được quan sát và chụp ảnh tiêu bản dưới kính hiển vi Kruss MBL 2000 - T của Đức. Đo kích thước các thành phần cấu tạo của rễ, thân và lá bằng thước đo được tích hợp trong phần mềm Microscope Manager. Số liệu đo đạc được xử lý theo phương pháp thống kê (sử dụng phần mềm Microsoft Excel 2007) để xác định: Giá trị trung bình: �̅� = ∑ 𝑥𝑖 𝑛 𝑖=1 𝑛 (n = 6) Độ lệch chuẩn: S= √ ∑ (𝑥𝑖-�̅�) 2n i=1 n-1 (n < 30) - Phương pháp hình thái so sánh và định danh khoa học Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản, vì loại cơ quan này ít biến đổi hơn so với cơ quan sinh dưỡng khi điều kiện môi trường thay đổi để phân loại thực vật (Phan Nguyên Hồng và nnk., 1997). Giám định mẫu vật dựa theo tài liệu của Phạm Hoàng Hộ (1999) và Nguyễn Tiến Bân (2003 - 2005). 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Đặc điểm hình thái thích nghi 3.1.1. Rễ Rễ dinh dưỡng của các đối tượng nghiên cứu khá đa dạng. Bần chua không có rễ cọc (Chapman, 1976), có từ 8 - 10 rễ phụ mọc từ gốc thân; Dừa nước và Cói có hệ thống rễ phụ mọc từ thân rễ nằm trong đất. Các đối tượng này có rễ dinh dưỡng lan rộng ra xung 234 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM quanh giúp cây bám chặt vào lớp đất bùn phía dưới. Trong khi đó, Ô rô trắng và Cóc kèn phân bố ở đất rắn gần bờ ít ngập triều có hệ thống rễ cọc và các rễ bên phát triển theo hướng ăn sâu. Các đối tượng nghiên cứu có đường kính rễ trung bình từ 1,6 - 10,8 mm. 3.1.2. Thân Các loài được nghiên cứu có dạng thân gỗ (Bần chua và Dừa nước), thân bụi hoặc bò (Ô rô trắng), thân leo (Cóc kèn) và thân cỏ (Cói) (Hình 1). Dừa nước có dạng thân ngầm, đường kính thân từ 25 - 40 cm; thân Ô rô trắng và Cóc kèn dài lần lượt là 0,5 - 1,5 m và 8 - 15 m. Thân Cói gồm hai phần: phần thân trên mặt đất (cao 0,6 - 1,8 m) và phần thân rễ nằm dưới mặt đất. Bần chua có chiều cao thân từ 8 - 12 m, đường kính thân từ 0,3 - 0,5 m; kích thước này nhỏ hơn công bố của Phan Nguyên Hồng và nnk.(1999) về các loài thuộc chi Bần (cao 15 - 20 m, đường kính 0,3 - 1,2 m). Do đặc điểm địa hình và chất đáy ven bờ biển không thuận lợi cho quá trình sống của các cây ngập mặn nên đối tượng được nghiên cứu không phát triển như các khu vực miền Bắc và miền Nam (UBND tỉnh Bình Định & Sở KH và CN, 2005). Bên cạnh đó, lớp vỏ thứ cấp thân còn có hệ thống lỗ vỏ dạng nốt sần (ở Bần chua, Cóc kèn và Ô rô trắng) làm tăng khả năng thông khí cho cây (Chapman, 1976). 3.1.3. Lá Các loài Ô rô trắng, Cóc kèn và Bần chua có diện tích phiến lá lần lượt là: 18 - 84 cm2, 10 - 40 cm2 và 12 - 27 cm2. Dừa nước và Cói có chiều dài phiến lá lần lượt là: 6 - 8 m và 8 - 30 cm. Phiến lá Bần chua cứng cáp, giòn và dày (740,33 µm) giúp hạn chế sự mất nước (Noor et al., 2015) và chống chọi tốt với gió, bão thường xuyên xảy ra. Ngoài ra, các đối tượng nghiên cứu đều có bề mặt lá bóng, nhẵn do phủ lớp cuticun ở mặt trên hoặc cả hai mặt của phiến lá (ở Bần chua, Cóc kèn và Cói), có thể chiếm đến 3,3% độ dày phiến lá (ở Cóc kèn) giúp hạn chế sự mất nước của cây thông qua bề mặt biểu bì của lá (Nguyễn Khoa Lân, 2006). Hình 1. Dạng sống của các đối tượng nghiên cứu A. Ô rô trắng, B. Bần chua, C. Cóc kèn, D. Cói, E. Dừa nước PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 235 3.2. Đặc điểm giải phẫu thích nghi 3.2.1. Rễ Trong cấu tạo rễ sơ cấp của Ô rô trắng (Hình 2B), Dừa nước (Hình 2A) và Cói (Hình 2C) (Bảng 1), vỏ sơ cấp chiếm tỷ lệ chủ yếu, lần lượt là 62,53%, 80,94 % và 71,52% bán kính rễ. Vỏ sơ cấp gồm nhiều tế bào mô mềm hình sao (ở Ô rô trắng) hoặc hình bầu dục xếp thành dải xuyên tâm (ở Dừa nước và Cói) (Hình 2) chứa nhiều khoảng gian bào lớn chứa khí (Pi et al., 2009) giúp các loài nghiên cứu thích nghi với điều kiện thiếu oxy trong đất. Tính cơ học của rễ được tăng cường bởi 3 - 4 lớp tế bào mô dày bên trong lớp biểu bì (ở Ô rô trắng) hay 2 - 4 lớp tế bào ngoại bì và mô mềm ruột có thành thấm lignin dày (ở Dừa nước và Cói). Rễ thứ cấp Cóc kèn (Hình 3B) có tầng bần tương đối dày (chiếm 12,16% bán kính rễ) có chức năng bảo vệ các cấu trúc bên trong (Hoàng Thị Sản và nnk., 1980). Phần trụ của rễ Bần chua (Hình 3A) chiếm tỷ lệ lớn (45,48% bán kính rễ) (Bảng 2) với số lượng mạch gỗ nhiều (293,33 ±14,11 mạch/mm2); đường kính lòng mạch của Bần chua và Cóc kèn (Bảng 2) lần lượt là 48,67 ± 0,67 µm và 40,00 ± 1,15 µm. Theo Thomas et al. (2003), thực vật hạt kín có đường kính mạch từ 10 - 500 µm, phụ thuộc vào đặc điểm từng loài và điều kiện môi trường sống. Như vậy, đường kính mạch các đối tượng nghiên cứu không lớn, thúc đẩy khả năng hấp thu và dẫn truyền nước nhanh chóng, hạn chế sự gây độc cho các mô, cơ quan trong cây bởi muối. Bảng 1. Kích thước các phần cấu tạo rễ dinh dưỡng sơ cấp của các loài thực vật nghiên cứu Tên loài Biểu bì Vỏ sơ cấp Trụ giữa Mô mềm ruột �̅� ± S (µm) % BKR �̅� ± S (µm) % BKR �̅� ± S (µm) % BKR SLM/mm2 �̅� ± S ĐKM (µm) �̅� ± S �̅� ± S (µm) % BKR Dừa nước 115,50 ± 3,18 2,31 4051,67 ± 36,53 80,94 440,00 ± 15,88 8,79 21,00 ± 2,08 58,33 ± 6,01 398,75 ± 7,94 7,97 Cói 22,33 ± 1,20 2,58 620,00 ± 1,23 71,52 151,67 ± 4,41 17,50 7,67 ± 0,33 57,00 ± 2,52 72,83 ± 1,17 8,40 Ô rô trắng 133,33 ± 3,82 7,52 1108,33 ± 62,92 62,53 220,00 ± 5,00 12,41 80,00 ± 9,24 75,83 ± 2,20 310,83 ± 10,10 17,54 Bảng 2. Kích thước các phần cấu tạo rễ dinh dưỡng thứ cấp của các loài thực vật nghiên cứu Tên loài Vỏ thứ cấp Gỗ thứ cấp Mô mềm ruột Bần Libe thứ cấp �̅� ± S (µm) % BKR �̅� ± S (µm) % BKR �̅� ± S (µm) % BKR SLM/mm2 �̅� ± S ĐKM (µm) �̅� ± S �̅� ± S (µm) % BK R Bần chua 141,67 ± 3,82 2,62 1932,30 ± 20,62 35,72 2460,20 ± 0,92 45,48 293,33 ±14,11 48,67 ± 0,67 875,00 ± 12,50 16,18 Cóc kèn 94,17 ± 6,29 12,16 400,00 ± 12,50 51,65 225,00 ± 5,00 29,05 64,00 ± 9,24 40,00 ± 1,15 55,33 ± 5,03 7,14 BKR: Bán kính rễ, SLMG: Số lượng mạch, ĐKM: Đường kính lòng mạch BKR: Bán kính rễ, SLMG: Số lượng mạch, ĐKM: Đường kính lòng mạch 236 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM 3.2.2. Thân Đối với các loài thực vật thuộc lớp Hai lá mầm, trong thân thứ cấp, sợi gỗ và sợi libe phát triển mạnh, xuất hiện các dải mô cứng liên tục (ở Cóc kèn - Hình 5B) và Bần chua (Hình 5A) và các tế bào mô cứng phân bố rải rác (ở Ô rô trắng) trong libe thứ cấp (Hình 5C). Ngoài ra, trong libe thứ cấp của Bần chua phần tiếp giáp với tầng phát sinh trụ có sự phân bố dày đặc các tinh thể oxalat canxi dạng cầu gai. Những đặc điểm trên giúp thân cây cứng chắc để thích nghi với điều kiện sóng gió, bão thường xuyên của môi trường (Nguyễn Bá, 2005). Đối với các loài thuộc lớp Một lá mầm, ngay bên trong lớp biểu bì, có sự phân bố nhiều đám mô cứng (ở Cói - Hình 4B) hay nhiều vòng dày mô cứng bao quanh các bó mạch (ở Dừa nước) (Hình 4A). Ở cả hai loài này, các bó mạch nằm xen kẽ với các tế bào mô mềm cũng được bảo vệ bởi các dải mô cứng xung quanh. Những đặc điểm trên làm tăng cường tính cứng rắn cho các đối tượng nghiên cứu (Hoàng Thị Sản và nnk, 1980). Mặt khác, hệ thống mô khuyết phát triển mạnh trong thân làm tăng khả năng chứa và vận chuyển khí cho cây. Năm đối tượng nghiên cứu có đường kính lòng mạch không lớn (32 - Hình 3. Cấu tạo rễ thứ cấp của các đối tượng nghiên cứu (A) Bần chua, (B) Cóc kèn 1. Chu bì, 2. Libe và mô mềm vỏ, 3. Tầng phát sinh trụ, 4. Gỗ, 5. Ruột Hình 2. Cấu tạo rễ sơ cấp của các đối tượng nghiên cứu (A) Dừa nước, (B) Ô rô trắng, (C) Cói 1. Biểu bì, 2. Vỏ sơ cấp, 3. Trụ giữa, 4. Ruột PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 237 106 µm) (Thomas et al., 2003) tạo áp lực dòng chảy nhanh lên cành và lá (Baas et al., 1983), hạn chế gây độc cho cây bởi muối. 3.2.3. Lá Hầu hết lá các đối tượng nghiên cứu đều có tầng hạ bì hoặc mô nước phát triển (trừ Cóc kèn - Hình 6B). Tầng hạ bì có thể chiếm đến 26,77% độ dày phiến lá (ở Dừa nước) hay lớp mô nước chiếm đến 44,8% độ dày phiến lá (ở Bần chua) (Bảng 3). Các cấu trúc này sáng màu do chứa mô dự trữ nước (Samadder & Jayakumar, 2015) giúp cây thích nghi với điều kiện hạn sinh lý (Noor et al., 2015). Ngoài ra, khi nồng độ muối cao, nước được dự trữ ở đây sẽ pha loãng muối để tránh gây hại cho cấu trúc lá ở độ mặn cao (Sobrado, 2005). Mô giậu của các loài nghiên cứu tương đối phát triển, có thể phân bố ở cả hai mặt của phiến lá (ở Bần chua - Hình 6A), chiếm đến 48,03% độ dày phiến lá (ở Cóc kèn) giúp tăng cường khả năng thu nhận ánh sáng và hiệu quả quang hợp cho lá (Nguyễn Khoa Lân, 2006). Mô xốp chiếm tỷ lệ cao, có thể đạt 57,8% độ dày phiến lá (ở Ô rô trắng - Hình 6C) gồm các Hình 4. Cấu tạo thân sơ cấp của các đối tượng nghiên cứu (A) Dừa nước, (B) Cói 1. Biểu bì, 2. Mô cứng, 3. Mô mềmchứa nước, 4. Bó mạch Hình 5. Cấu tạo thân thứ cấp của các đối tượng nghiên cứu (A) Bần chua, (B) Cóc kèn,(C) Ô rô trắng 1. Chu bì, 2. Libe thứ cấp, 3. Gỗ thứ cấp, 4. Ruột, 5. Sợi libe, 6. Sợi gỗ 238 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM tế bào mô mềm sắp xếp chứa nhiều khoảng gian bào (ở Dừa nước - Hình 6D) hay có nhiều khoang trống lớn (ở Cóc kèn, Cói - Hình 6E) để chứa và vận chuyển khí trong cây. Bảng 3. Kích thước các phần cấu tạo phiến lá của các loài thực vật nghiên cứu Tên loài Cuticun Biểu bì Hạ bì Mô giậu Mô xốp CTT CTD BBT BBD �̅�±S (µm) ( % ĐDL) �̅�±S (µm) % ĐDL �̅�±S (µm) % ĐDL �̅�±S (µm) % ĐDL �̅�±S (µm) % ĐDL �̅�±S (µm) % ĐDL �̅�±S (µm) % ĐDL Bần chua 13,00 ± 1,00 1,76 6,00 ± 1,00 0,81 19,67 ± 1,53 2,66 19,00 ± 1,00 2,57 Mô nước MGT MGD 331,67 ± 1,53 (44,80) 163,33 ± 1,53 22,06 187,67 ± 2,52 25,35 Dừa nước 12,67 ± 2,08 2,93 K 20,00 ± 1,00 4,63 16,67 ± 1,53 3,86 HBT HBD 89,33 ± 6,03 20,68 177,67 ± 2,52 41,13 85,67 ± 4,04 (19,83) 30,00 ± 2,00 (6,94) Ô rô trắng 6,00 ± 1,00 0,91 K 27,67 ± 2,52 4,18 22,00 ± 1,00 3,32 72,67 ± 6,43 (10,97) 151,33 ± 9,02 22,84 383,00 ± 2,00 57,80 Cóc kèn 4,42 ± 0,63 1,70 4,17 ± 0,38 1,60 28,00 ± 2,00 10,76 22,67 ± 2,52 8,71 K 125,00 ± 5,00 48,03 76,00 ± 8,54 29,02 Cói 8,08 ± 0,76 1,72 4,50 ± 0,25 0,95 15,00 ± 0,50 3,18 12,00 ± 0,25 2,55 123,67 ± 1,53 (26,24) Mô giậu + Mô xốp 308,00 ± 2,00 µm 65,36 % ĐDL: Độ dày lá, CTT: Cuticun trên, CTD: Cuticun dưới, BBT: Biểu bì trên, BBD: Biểu bì dưới, HBT: Hạ bì trên, HBD: Hạ bì dưới, MGT: Mô giậu trên, MGD: Mô giậu dưới, K: Không có. Hình 6. Cấu tạo phiến lá của các đối tượng nghiên cứu (A) Bần chua, (B) Cóc kèn, (C) Ô rô trắng, (D) Dừa nước, (E) Cói 1. Cuticun trên, 2. Biểu bì trên, 3. Tuyến tiết muối, 4. Hạ bì, 5. Mô nước, 6. Mô giậu, 7. Mô xốp, 8. Biểu bì dưới, 9. Cuticun dưới, 10. Tế bào đá, 11. Vách ngăn thấm lignin, 12. Khoang trống, 13. Bó mạch PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 239 Dưới tác động cơ học của môi trường, lá cây cũng có cơ chế thích nghi: mô cứng tập trung thành đám, dải bao quanh gân chính, nằm xen kẽ trong mô mềm thịt lá có sự phân bố các tế bào đá dạng phân nhánh và hình sao (ở Bần chua), các tinh thể oxalat canxi dạng cầu gai (ở Ô rô trắng) (Samadder & Jayakumar, 2015) hay phiến lá được chia thành nhiều khoang với các vách ngăn có thành thấm nhiều lignin (ở Cóc kèn). Đặc biệt, bề mặt của phiến lá Ô rô trắng có tuyến tiết muối thừa (Parida & Jha, 2010) giúp loại thải bớt lượng muối tích lũy trong cơ thể để giảm gây độc cho cây (Hình 6C). 4. KẾT LUẬN Cây rừng ngập mặn thuộc nhóm sinh thái ưa sáng, chịu nóng Các đối tượng nghiên cứu có mô giậu tương đối phát triển, có thể phân bố ở cả hai mặt của phiến lá (ở Bần chua) và chiếm đến 48,03% độ dày phiến lá (ở Cóc kèn). Phiến lá có bề mặt nhẵn bóng do phủ lớp cuticun có thể chiếm đến 3,3% độ dày phiến lá (ở Cóc kèn). Cây rừng ngập mặn thuộc nhóm chịu hạn sinh lý Bề mặt phiến lá Ô rô trắng có tuyến tiết muối thừa. Lá có tầng hạ bì hoặc mô nước phát triển, tầng hạ bì chiếm đến 26,77% độ dày phiến lá ở Dừa nước hay lớp mô nước chiếm đến 44,8% độ dày phiến lá ở Bần chua. Tại phần trụ của rễ và thân, đường kính lòng mạch hẹp (nhỏ nhất ở rễ Cóc kèn: 40,00 ± 1,15 µm và thân Cói: 32,50 ± 2,89 µm). Cây ngập mặn thích nghi với môi trường đất ngập nước định kỳ, thiếu oxy Cấu tạo rễ dinh dưỡng có mô mềm vỏ chiếm tỷ lệ cao (80,94% bán kính rễ ở Dừa nước) với nhiều khoảng gian bào lớn để chứa và lưu thông khí trong cây. Hệ thống lỗ vỏ phát triển mạnh trên rễ thở (ở Bần chua) và thân (Cóc kèn và Bần chua). Các đặc điểm thích nghi với yếu tố cơ học bất lợi (sóng, gió, thủy triều, bão) và nền đất có tính chất cơ học yếu của cây ngập mặn tại đầm Rễ dinh dưỡng phát triển mạnh xung quanh gốc neo giữ cây vào đất bùn nhão. Thân thứ cấp (ở Cóc kèn và Bần chua) có sợi gỗ rất phát triển; nhiều dải mô cứng bên trong lớp biểu bì, bao quanh các bó mạch, phân bố trong libe thứ cấp của thân và gân chính của lá. Tế bào đá dạng phân nhánh, dạng hình sao và các tinh thể oxalat canxi dạng cầu gai phân bố trong mô mềm vỏ và mô mềm ruột của thân hay nằm xen kẽ trong mô mềm thịt lá. TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu nước ngoài Baas, P., Werker, E., Fahn, A., 1983. Some ecological trends in vessel characters. IAWA Bulletin, 4, 141 - 159. Chapman V. J., 1976. Mangrove Vegetation, J. Cramer, Vaduz. Noor, T., Batool, N., Mazhar, R., Ilyas, N., 2015. Effects of Siltation, Temperature and Salinity on Mangrove Plants, European academic research, II, 14172 - 14179. Klein, R., M., Klein, D., T., 1979. Phương pháp nghiên cứu thực vật - tập 1 (Người dịch: Nguyễn Tiến Bân, Nguyễn Như Khanh), Nxb. Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội, 347 trang. 240 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Parida, A. K., Jha, B., 2010. Salt tolerance mechanisms in mangroves: a review, Trees, 24, 199- 217. Pi, N., Tam, N. F. Y., Wu, Y., Wong, M. H., 2009. Root anatomy and spatial pattern of radial oxygen loss of eight true mangrove species, Aquatic Botany, 90, 222-230. Samadder, A., Jayakumar, S., 2015. Leaf Anatomy of Some Members of Rhizophoracae (Mangroves) In Port Blair, Andaman and Nicobar Islands, Journal of the Andaman Science Association, 20(2), 178-185. Sobrado M. A., 2005. Leaf characteristics and gas exchange of the mangrove Laguncularia racemosaas affected by salinity, Photosynthetica, 43(2), 217 - 221. Thomas, B., Murphy, D. J., Murray, B. G., 2003. Encyclopedia of Applied Plant Sciences. First Edition, Elsevier Academic Press, 2000 pages. https://www.elsevier.com/books/encyclopedia-of-applied-plant-sciences/thomas/978-0-08- 091790-0, (12/5/2018). Tài liệu Tiếng Việt Nguyễn Bá, 2005. Hình thái học thực vật, Xuất bản lần thứ ba, Nxb. Giáo dục, Hà Nội, 351 trang. Nguyễn Tiến Bân (Chủ biên), 2003-2005. Danh lục các loài thực vật Việt Nam, Nxb. Nông nghiệp, Hà Nội. Nguyễn Xuân Hòa, Nguyễn Thị Thanh Thủy, Tống Phước Hoàng Sơn và Phạm Thị Lan, 2011. Thành phần loài và sự phân bố của rừng ngập mặn, thảm cỏ biển ở đầm Thị Nại, tỉnh Bình Định. Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật, Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ tư. Nxb. Nông nghiệp, Hà Nội: 635-641. Phạm Hoàng Hộ, 1999. Cây cỏ Việt Nam, quyển I, II,III, Nxb. Trẻ, Tp. Hồ Chí Minh. Phan Nguyên Hồng (Chủ biên), 1999. Rừng ngập mặn Việt Nam, Nxb. Nông nghiệp, Hà Nội. Phan Nguyên Hồng (Chủ biên), Trần Văn Ba, Hoàng Thị Sản, Lê Thị Trễ, Nguyễn Hoàng Trí, Mai Sỹ Tuấn và Lê Xuân Tuấn,1997. Vai