Đề tài Quang hợp ở thực vật

MỞ ĐẦU Sinh học nghiên cứu tất cả các dạng sống trên trái đất: từ cấu trúc, đặc điểm sinh trưởng và phát triển, sinh sản đến các quá trình sinh hóa, sinh lý diễn ra trong cơ thể sinh vật. Trong đó, thực vật là giới được nghiên cứu rất kỹ lưỡng do có vai trò quan trọng cung cấp chất hữu cơ cho toàn bộ sinh giới. Các hoạt động sinh lí trong cây rất phức tạp, quá trình quang hợp là quá trình chuyển hóa năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học tích lũy trong các hợp chất hữu cơ, cung cấp cho các hoạt động sống của cây và cung cấp một lượng lớn O2 cho sự sống của các sinh vật trên trái đất, đảm bảo sự cân bằng tỉ lệ O2/CO2 trong khí quyển thuận lợi cho các hoạt động sống của mọi sinh vật. Đối với con người, quang hợp có vai trò vô cùng to lớn cung cấp một nguồn năng lượng, nguyên liệu vô cùng phong phú và đa dạng cho mọi nhu cầu của con người trên trái đất Quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những “chất không ăn được” thành “chất ăn được”, một quá trình mà tất cả hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó.  Cơ chế xảy ra của quá trình quang hợp như thế nào? Những nhân tố nào ảnh hưởng đến hiệu quả quang hợp, ý nghĩa của quang hợp với đời sống thực vật và những sinh vật khác? Để giải đáp những thắc mắc đó đồng thời nắm vững kiến thức về quang hợp để phục vụ cho công tác sau này, em xin chọn đề tài: “Quang hợp ở thực vật”. NỘI DUNG Khái quát chung về quang hợp [1] Khái niệm Quang hợp là quá trình tổng hợp chất hữu cơ từ những chất vô cơ dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời với sự tham gia của hệ sắc tố. Xét về bản chất của quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp có thể định nghĩa: Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng xảy ra ở thực vật. Xét về bản chất hóa học, quang hợp là quá trình oxy hóa khử, trong đó CO2 được khử thành sản phẩm quang hợp. Phương trình tổng quát Phương trình tổng quát của quang hợp có thể được biểu diễn như sau: as CO2 +2H2A [ CH2O] + H2O+2A Chlorophyll Trong đó: H2A là chất cho H A là sản phẩm oxy hóa Đối với các vi sinh vật có khả năng quang hợp, chất A có thể là lưu huỳnh hoặc những hợp chất chứa H khác như acid hữu cơ, rượu bậc 2. as CO2 + 2 Succinate [ CH2O] + 2 Fumarate Chlorophyll as CO2+ 2 lactate [ CH2O] + 2 Pyruvate Chlorophyll as CO2 + 2 H2S [ CH2O] + 2 S +H2O Chlorophyll Đối với thực vật, chất A là Oxy As, Chl CO2 + H2O [ CH2O] + 1/2 O2 Sản phẩm quan trọng nhất trong quang hợp là đường glucose. Để tổng hợp được một phân tử glucose cần 6 CO2 và 6 H2O nên ta có phương trình quang hợp như sau: as 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 1/2O2 Chlorophyll Cấu trúc và chức năng bộ máy quang hợp [2] Lá Hình thái lá Lá có dạng bản mỏng giúp hướng sáng nhiều hơn, có khả năng vận động theo hướng vuông góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều năng lượng ánh sáng nhất. Lá của thực vật hạt kín chủ yếu gồm: phiến lá, bẹ lá, cuống lá. Phiến lá là một bản mỏng, rộng, màu lục, có hai mặt: trên và dưới. Trên phiến lá có các gân lá nổi lên là bộ khung nâng đỡ lá đồng thời làm chức năng vận chuyển chất hữu cơ, vận chuyển nước, khoáng Cuống lá hình trụ, hơi lõm ở phía trên, nối lá với thân hoặc cành; có vai trò dẫn truyền nước và muối khoáng từ rễ lên lá và chất hữu cơ từ lá xuống rễ. Bẹ lá chỉ có ở một số cây ( họ lúa, họ hoa tím), là phần gốc cuống lá phình to thành bẹ lá ôm lấy thân. Giải phẫu lá Cấu tạo giải phẫu lá có nhiều đặc điểm thích nghi với chức năng quang hợp. Hình 1: Tiêu bản cắt ngang lá Ngoài cùng của lá có phủ lớp cutin chống thấm làm giảm sự thoát hơi nước, chống tác động quá mạnh của ánh sáng gây tổn thương đến lục lạp- bộ máy quang hợp. Lớp biểu bì dày xếp sít nhau, bảo vệ tế bào thịt lá bên dưới. Mô đồng hóa gồm 2 lớp tế bào: tế bào mô dậu và tế bào mô khuyết. Mô dậu gồm một đến hai lớp tế bào hình chữ nhật dài xếp sát nhau, chứa nhiều lục lạp giúp tăng cường tiếp nhận ánh sáng. Một tế bào có thể chứa 20-100 lục lạp. Mô khuyết gồm những tế bào đa giác, cạnh tròn, không đều , xếp lỏng lẻo, chừa lại nhiều khoảng trống gian bào chứa khí CO2 và nước phục vụ cho quang hợp. Tế bào mô khuyết chứa ít lục lạp hơn tế bào mô dậu, do vậy quang hợp ở mô khuyết xảy ra yếu hơn mô dậu và lá có mặt dưới nhạt hơn mặt trên Bên trong chứa hệ mạch dẫn gồm pholem và xylem dẫn truyền chất hữu cơ, nước và muối khoáng. Mặt trên và mặt dưới có hệ thống dày đặc khí khổng, có cơ chế đóng mở để nhận CO2 từ môi trường ngoài vào trong lá, thoát hơi nước và nhả oxy ra ngoài. Tùy vào môi trường sống và đặc điểm thích nghi của thực vật với môi trường , cấu tạo giải phẫu lá sẽ có những thay đổi tương ứng. Thực vật C4 có khoảng trống gian bào lớn, chứa nhiều CO2 và nước dùng cho quang hợp, hạn chế hô hấp sáng xảy ra. Tế bào thịt lá và tế bào bao quanh bó mạch sắp xếp bao quanh hệ mạch dẫn giúp dẫn truyền sản phẩm quang hợp xuống thân, rễ làm, tránh ứ đọng sản phẩm, tăng hiệu quả quang hợp. Do vậy, thực vật C4 có năng suất quang hợp cao hơn thực vật C3 và thực vật CAM. Thực vật CAM có hệ mạch dẫn phát triển, bó mạch nhỏ nhưng số lượng nhiều, phân bố đều khắp lá giúp vân chuyển nước và chất hữu cơ thuận lợi, thích nghi với đời sống khô cạn, thiếu nước. Lục lạp Hình dạng, số lượng, kích thước Lục lạp có hình bầu dục thuận tiện cho quá trình tiếp nhận ánh sáng mặt trời. Khi ánh sáng mặt trời quá mạnh, lục lạp có khả năng xoay bề mặt tiếp xúc nhỏ nhất, theo hướng song song với tia sáng mặt trời, hạn chế tác động xấu, làm phá hỏng cấu trúc lục lạp. Ở các loài thực vật khác nhau, số lượng lục lạp rất khác nhau. Một số loài tảo, mỗi tế bào chỉ có một lục lạp, đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào chứa từ 20-100 lục lạp. Ở lá thầu dầu, 1mm2 có từ 3.107 – 5.107 lục lạp với tổng diện tích bề mặt của chúng lớn hơn diện tích lá. Do đó, diện tích tiếp nhận ánh sáng bên trong rất lớn, tạo điều kiện cho hoạt động quang hợp xảy ra mạnh. Đường kính lục lạp khoảng 4-6µm, dày 2-3µm. Những cây ưa bong thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng. Cấu trúc lục lạp Cấu trúc lục lạp gồm ba phần chính: Màng, chất nền stroma, hạt grana. Màng lục lạp là màng kép gồm hai màng cơ sở tạo thành, bao quanh lục lạp. Màng có vai trò bảo vệ các cấu trúc bên trong, kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc đi ra lục lạp. Màng trong suốt giúp ánh sáng xuyên qua dễ dàng. Hạt grana là tập hợp các tấm thylacoid xếp chồng lên nhau, trên màng thylacoid chứa hệ sắc tố quang hợp, protein, lipid, các thành phần tham gia chuỗi điện tử: feredoxin, cytocrom, plastocyanin, plastoquinol Chất nền stroma không chứa sắc tố quang hợp, không màu giúp ánh sáng xuyên qua dễ dàng. Thành phần chính là protein, enzyme quang hợp, các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp. Là nơi xảy ra pha tối quang hợp để tổng hợp chất hữu cơ. Các loại lục lạp Ở thực vật bậc cao có hai loại lục lạp có cấu trúc và chức năng khác nhau. Trong các thực vật C4 như mía, ngô, cao lương, tồn tại hai loại lục lạp của tế bào thịt lá và tế bào bao quanh bó mạch. Lục lạp của tế bào thịt lá chứa trong tế bào mô giậu và tế bào mô khuyết, có cấu trúc grana phát triển. Chúng có nhiệm vụ thực hiện chu trình C4 (cố định CO2 của quang hợp). lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch có cấu trúc thylacoid là các tấm lamen rời rạc trong cơ chất, chứa nhiều hạt tinh bột, thực hiện chu trình C3 khử CO2. Thực vật C3 gồm đa số cây trồng như lúa, đậu, cam, chanh, khoai tây chỉ có một loại lục lạp chứa trong mô dậu và mô khuyết tương tự như lục lạp của tế bào thịt lá của tế bòa C4, thực hiện chu trình C3. Hệ sắc tố quang hợp Cấu tạo và tính chất của chlorophyll Cấu tạo Có 5 loại chlorophyll: a, b, c, d, e. Quan trọng nhất là chlorophyll a và b. Công thức hóa học của diệp lục a và b như sau: Chlorophyll a: C55H72O5N4Mg. Chlorophyll b: C55H72O6N4Mg. Phần quan trọng trong cấu trúc chlorophyll là nhân Mg, nhân này có vai trò quyết định màu xanh của chlorophyll. Nguyên tử Mg ở trung tâm kết hợp với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên một vòng Mg- pocphirin rất linh hoạt, 4 nhân pyron liên kết với nhau bằng cầu nối metyl tạo nên cầu nối porphyrin với nguyên tử Mg ở giữa, có liên kết thật và giả với nguyên tử N của các nhân pyron, hai nguyên tử H của nhân pyron thứ 4, vòng xiclopentan, gốc rượu phyton. Quan trọng, phần nhân có hệ thống nối đôi liên hợp cách đều tạo nên phân tử chlorophyll có hoạt tính quang hóa mạnh. Khả năng hấp thụ ánh sáng phụ thuộc vào số lượng liên kết đôi trong phân tử. Trong hệ thống nối đôi tồn tại đám mấy electron rất linh động, có năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng bị kích động khi tiếp nhận năng lượng ánh sáng để bật ra khỏi quỹ đạo của mình. Đây là trạng thái kích thích của phân tử diệp lục khi tiếp nhận ánh sáng. Diệp lục có đuôi rất dài, có tính ưa lipid nên có vai trò đinh vị trên màng thylacoid vì màng quang hợp có tính lipid. Tính chất lý, hóa của chlorophyll Tính chất hóa học Chlorophyll (Chl) không tan trong nước, chỉ tan trong dung môi hữu cơ như rượu, acetone, Chl có hoạt tính sinh học cao, vừa mang tính acid vừa mang tính bazo. Khi tác dụng với bazo tạo ra chlorophyllate có màu xanh C55H72O5N4Mg +2KOH C32H30O5N4MgK2 + CH3OH + C20H39OH Khi tác dụng với acid thì nhân Mg bị thay bởi H và tạo ra chất phephytin kết tủa màu nâu, không có khả năng quang hợp. C55H72O5N4Mg +2HCl C55H74O5N4 + MgCl2 Khi tế bào chết, màng nguyên sinh chất mất khả năng thấm chọn lọc, các acid thấm vào lục lạp làm chl biến thành pheophytine và lá biến thành màu nâu đen, không còn khả năng quang hợp. Trong cây, chl bền vững và không bị mất màu do nằm trong phức hệ protein và lipid. Khi cường độ ánh sáng quá cao hoặc thiếu CO2 hay dưới tác dụng của chất độc nào đó thì quang hợp của cây bị kìm hãm, sau đó cây vàng và mất màu dần. Trong trường hợp đó, nếu dư thừa O2 thì quá trình mất màu diễn ra càng nhanh. Như vậy chl đã bị oxy hóa Chl + hv Chl* Chl* +O2 ChlO2 (trạng thái oxy hóa không màu) Tính chất vật lý [1] Chl hấp thụ ánh sáng chọn lọc ở miền quang phổ có bước song từ 300-730 nm( miền ánh sáng nhìn thấy). Có hai vùng hấp thụ của Chl là miền ánh sáng đỏ (620-700nm) và ánh sáng xanh tím (420-460nm). Chl hấp thụ yếu ở tia lục và tia đỏ có bước sóng gần với miền hồng ngoại. Nhờ khả năng hấp thụ ánh sáng nên phân tử chl có hoạt tính quang hóa mạnh. Khi tiếp nhận các foton ánh sáng, năng lượng tiếp nhận được làm biến đổi cấu trúc hóa học của chl làm chúng trở nên kích động, dễ dàng tham gia vào các phản ứng quang hóa tiếp theo. Năng lượng foton được chl hấp thụ và truyền cho nhau, tạo nên hiện tượng huỳnh quang và lân quang. Khi chiếu sáng vào chl, ánh sáng phản xạ có màu đỏ huyết dụ. Khi tắt nguồn sáng, màu đỏ huyết dụ cũng biến mất. Đây là hiện tượng huỳnh quang của chl. Hiện tượng lân quang cũng tương tự hiện tượng huỳnh quang nhưng sau khi tắt nguồn sáng, ánh đỏ huyết dụ vẫn còn lưu lại một khoảng thời gian nhất định. Nhóm sắc tố caroteoid Bên cạnh chl, trong lục lạp còn có nhóm sắc tố hòa tan trong mỡ là caroteoid. Carotenoid luôn đi kèm với chl nên được gọi là nhóm sắc tố vệ tinh của chl, có vai trò lọc sáng, bảo vệ chl khỏi ánh sáng có cường độ cao. Carotenoid có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng nhờ vào các nối đôi trong cấu trúc hóa học. Năng lượng hấp thu được truyền tới cho chl đi tới trung tâm phản ứng quang hợp để thực hiện các phản ứng quang hóa. Do vậy, một số loài có lá không phải màu xanh như rau dền đỏ, tía tô cảnh, vẫn tổng hợp được chất hữu cơ do sự hấp thu năng lượng ánh sáng của caroteoid vốn có mặt nhiều trong cây cho chl với hàm lượng ít hơn. Vào mùa thu, ở một số cây, hàm lượng chl trong lá cây giảm xuống, lục lạp tăng cường sản xuất carotenoid làm lá cây đổi qua màu đỏ, vàng. Nhóm sắc tố carotenoid cũng tạo ra màu sắc cho hoa, quả khi chín nhờ các nối đôi trong cấu trúc hóa học. Pha sáng quang hợp Năng lượng ánh sáng [1] Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng vô tận cung cấp cho quá trình quang hợp. Bản chất ánh sáng là những hạt foton truyền đi dưới dạng sóng. Trong đó, miền ánh sáng nhìn thấy là miền có ý nghĩa với quang hợp. Ánh sáng mang năng lượng. Năng lượng ánh sáng được tính bằng công thức: E= hγ = hC/λ E: năng lượng foton (eV) h: hằng số Planke (6,625.10 -34/s) γ: tần số ánh sáng C: tốc độ ánh sáng (3.10 10cm/s) λ: bước sóng ánh sáng Như vậy, năng lượng foton tỷ lệ nghịch với bước sóng ánh sáng. Ánh sáng đỏ có bước sóng dài, năng lượng thấp; ánh sáng xanh có bước sóng ngắn, năng lượng cao. Nếu tính trên một đơn vị năng lượng, tia đỏ cho số foton nhiều hơn tia xanh, số foton quyết định số phản ứng quang hóa, do vậy tia đỏ cho hiệu suất quang hợp cao hơn. Sự hấp thụ ánh sáng của nguyên tử xảy ra theo hai hướng khác nhau tùy thuộc mức năng lượng của foton. Nếu tia sáng có mức năng lượng quá lớn như tia X, tia γ thì nguyên tử hấp thu năng lượng quá lớn làm e lớp ngoài cùng thoát khỏi lực hút của hạt nhân và tách khỏi nguyên tử thành e tự do, nhân bị ion hóa/: A A+ + e- Nếu tia sáng có mức năng lượng vừa phải như các tia trong vùng ánh sáng nhìn thấy thì khi hấp thu năng lượng, nguyên tử trở thành trạng thái bị kích động điện tử, e lớp ngoài chuyển lên quỹ đạo cao hơn: A A* Nguyên tử ở trạng thái kích động không bền, chỉ tồn tại trong thời gian ngắn. Thời gian tồn tại tỉ lệ nghịch với năng lượng được cung cấp, tức là chiều cao mà điện tử được nâng lên. Như vậy, thời gian tồn tại ở trạng thái kích động do tia xanh gây ra ngắn hơn tia đỏ. Đối với phân tử, quá trình hấp thu năng lượng phức tạp hơn vì phân tử do nhiều nguyên tử cấu tạo thành. Đối với chl, quá trình hấp thu năng lượng cũng xảy ra theo nguyên tắc trên. Giai đoạn quang lý [1] Sự hấp thụ năng lượng ánh sáng của chlorophyll Phân tử chl gồm 5 nguyên tử cấu tạo nên (C, H, O, N, Mg) nên khi tiếp nhận năng lượng các điện tử của 5 nguyên tử đó nâng lên với các quỹ đạo khác nhau. Thời gian và trạng thái kích thích khác nhau, phụ thuộc vào năng lượng foton hấp thụ. Điện tử của chl khi bị kích thích có thể xảy ra hai trường hợp: - Trạng thái kích thích singlet không bền, điện tử được chuyển lên năng lượng cao hơn mức cơ sở 65kcal (nếu nhận năng lượng từ tia xanh) hay 41kcal (nếu nhận năng lượng từ tia đỏ). Thời gian tồn tại rất ngắn, từ 10-12 – 10-9 s, do vậy không có ý nghĩa trong quang hợp. - Trạng thái kích thích triplet bền thứ cấp, hình thành do sự mất đi năng lượng dưới dạng nhiệt hoặc huỳnh quang từ trạng thái singlet. Thời gian tồn tại lâu hơn, khoảng 10-3 s. Từ trạng thái tryplet, năng lượng mất đi dưới dạng nhiệt hoặc lân quang để trở về trạng thái cơ sở. Hình 2: Sơ đồ mức năng lượng của phân tử chl ở các trạng thái kích thích khác nhau Sb: Trạng thái singet b khi hấp thụ as tím (65kcalo). Sa: Trạng thía singet a khi hấp thụ ánh sáng đỏ (41 kcalo). T: trạng thái tryplet (31kcalo) 1: vạch hấp thụ as đỏ. 2: vạch hấp thụ as tím 3: thải nhiệt 4: huỳnh quang 5: lân quang 2.2. Sự truyền năng lượng Năng lượng được hấp thụ và truyền qua các sắc tố để đến trung tâm phản ứng. Nhóm sắc tố chlorophyll hấp thụ và truyền cho chl b, chl tiếp tục truyền cho chl a( truyền dị thể) và các chl a truyền cho nhau (truyền dị thể). Giai đoạn quang hóa [2] Đây là giai đoạn chl sử dụng năng lượng ánh sáng để thực hiện các phản ứng quang hóa, tổng hợp các chất hữu cơ và các hợp chất khử. Quang phân ly nước Trong màng thylacoid xảy ra quá trình phân ly nước dưới tác dụng của ánh sáng và sự tham gia của hệ sắc tố. Chl hấp thụ 2 foton ánh sáng để trở thành trạng thái kích thích tham gia vào quá trình quang phân ly nước 2chl* + 2hv 2chlH + 2OH- 2OH- H2O +1/2 O2 2 H2O 2H+ + 2e + 1/2O2 Như H2O đóng vai trò cung cấp H+ để cung cấp cho NADP thực hiện quá trình khử thành NADH2. e được truyền qua chuỗi vận chuyển điện tử, giải phóng năng lượng thừa và tích lũy lại dưới dạng ATP, O2 được thải ra ngoài. Quá trình vận chuyển điện tử Điện tử e sinh ra từ quá trình quang phân ly nước sẽ được vận chuyển đến NADP. H2O có thế oxy hóa khử là +0,8V và NADP có thế oxy hóa khử thấp hơn, - 0,32V. Điện tử được vận chuyển ngược chiều điện trường nên quá trình không tự diễn ra mà cần được hoạt hóa bởi năng lượng ánh sáng do chl hấp thụ. Để hướng dẫn đường đi của điện tử đúng hướng, một loạt các chất đặc hiệu sắp xếp một cách có trật tự trong màng thylacoid tạo nên chuỗi vận chuyển điện tử. Các thành viên của chuỗi vận chuyển điện tử (CVCĐT) gồm: plastoquinon (PQ), xytocrom f, plastocyanin (PC), feredoxin, NADP. CVCĐT còn có hai trung tâm phản ứng của hai hệ thống quang hóa I và hệ thống quang hóa II là P700 và P680. Các thành phần của CVCĐT sắp xếp trên màng theo thứ tự giảm dần của thế oxy hóa khử. Qua các thành viên của CVCĐT, điện tử có thể vận chuyển từ nước đến NADP. Quá trình tổng hợp ATP Trên đường đi của điện tử qua nhiều thành viên của CVCĐT có mức năng lượng khác nhau, năng lượng dư thừa được giải phóng ra lập tức liên kết vào liên kết cao năng photphat của phân tử ATP nhờ phản ứng: ADP + H3PO4 + Năng lượng ATP + H2O Trong quá trình vận chuyển điện tử, H+ được chuyển từ mặt ngoài vào trong màng thylacoid. Thành phần PQ trong CVCĐT có khả năng vận chuyển H+. Điện tử được đẩy vào chuỗi vận chuyển điện tử còn H+ được đẩy vào trong màng thylacoid. Bên trong màng, quá trình quang phân ly nước xảy ra, sinh ra 2 H+, kết quả trong màng có 3H+ , gây ra sự chênh lệch hàm lượng H+ trong và ngoài màng. Để giải tỏa sự chênh lệch đó, các bơm H+ được kích hoạt, bơm H+ ra ngoài tạo dòng ion qua màng. Dòng này kích thích hoạt động của enzyme ATP- synthetase, tổng hợp ATP từ ADP và P vô cơ do năng lượng của dòng ion tỏa ra. Quá trình vận chuyển điện tử và tổng hợp ATP diễn ra song song với nhau. Nếu hai quá trình này kết hợp với nhau, ATP được tạo ra. Nếu hai quá trình này không kết hợp, năng lượng được giải phóng dưới dạng nhiệt vô ích. Trong trường hợp thực vật gặp stress, màng thylacoid bị tổn thương, hai quá trình này bị tách rời, ATP không được tạo thành. Pha tối quang hợp [2] Sản phẩm pha sáng dùng cho quá trình khử CO2 thành glucid và các chất hữu cơ khác trong pha tối. Nơi xảy ra pha tối là phần cơ chất trong lục lạp. Pha tối gồm hai giai đoạn : cố định CO2 và khử CO2 . Tùy thuộc vào con đường đồng hóa CO2 trong quang hợp mà người ta chia thực vật thành 3 nhóm: Nhóm thực vật C3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin). Hầu hết cây trồng thuộc thực vật C3 như khoai, sắn, cam, chanh, cây họ đậu Nhóm thực vật C4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp là sự kết hợp giữa hai chu trình quang hợp C3 và C4. Một số cây trồng như mía, ngô, cao lương, kê Nhóm thực vật CAM bao gồm các thực vật mọng nước như xương rồng, dứa, hành, tỏi có con đường thích nghi với đời sống khô cạn, thiếu nước. Con đường quang hợp của thực vật C3 Chu trình Calvin- Benson Chu trình quang hợp của thực vật C3 còn gọi là chu trình Calvin- Benson, tên hai nhà khoa học phát hiện ra chu trình này. Gọi là chu trình C3 vid sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là hợp chất có 3C là acid phospholyxeric (APG). Chu trình Calvin- Benson chia thành 3 giai đoạn: Giai đoạn cố định CO2: Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất có 5C là ribulozo 1,5 diphosphat (RDP). Sau khi nhận một C từ CO2, RDP chuyển thành hợp chất có 6C không bền, nhanh chóng bị phân thành 2 acid phosphoglyceric (APG) có 3C. Đây chính là sản phẩm đầu tiên cảu chu trình. Enzyme xúc tác cho phản ứng cacboxyl hóa- cố định CO2 là enzyme đặc trưng cho thực vật C3 RDP cacboxylase. Giai đoạn khử: Sản phẩm quang hợp đầu tiên là APG (axit) bị khử ngay, hình thành nên AlPG (aldehid). Pha sáng quang hợp cung cấp lực khử NADPH và năng lượng ATP cho phản ứng. Đây là phản ứng quan trọng nhất trong pha tối. Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2: Một phần AlPG tách ra khỏi chu trình, tham gia tổng hợp đường và tinh bột hay các sản phẩm khác của quang hợp. Các sản phẩm này sau khi tổng hợp nhanh chóng được vận chuyển từ lá đến các cơ quan khác của cây. Lượng AlPG còn lại trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp, cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 ban đầu