Đề tài Tập tính dinh dưỡng - Sự hình thành và phát triển của tập tính

HỌC PHẦN TẬP TÍNH HỌC THUYẾT TRÌNH ĐỀ TÀI “TẬP TÍNH DINH DƯỠNG - SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA TẬP TÍNH ” HỌC VIÊN: CÁP KIM CƯƠNG, LỚP ĐỘNG VẬT HỌC KHÓA 17 DHSP HUẾ ______(((______ ĐẶT VẤN ĐỀ Tập tính là một loạt các hoạt động có phối hợp, có thể chỉ liên quan đến cử động của một bộ phận cơ thể cũng có thể phức hợp nhiều động tác có sự tham gia của toàn cơ thể. Tập tính có rất nhiều dạng và đều nhằm mục đích giúp con vật tồn tại và phát triển. Trong đó tập tính dinh dưỡng có ảnh hưởng trực tiếp tới sự sống còn của bản thân sinh vật. Tập tính động vật phát triển phần lớn trong sự thích nghi phức tạp của suốt đời con vật. Vì vậy, nghiên cứu sự phát triển của tập tính là cần thiết trong nghiên cứu hoạt động của các loài động vật nói chung và con người nói riêng. NỘI DUNG I. TẬP TÍNH DINH DƯỠNG I.1 Khái niệm Tập tính (Behaviour) là một khâu nào đó trong chuỗi dây chuyền hoạt động của con vật. Đây không chỉ là vận động như chạy, nhảy, bò, bơi, bay, lội… mà còn là hoạt động kiếm ăn, tự vệ, giao phối, canh giữ lãnh thổ…Tập tính còn là phản ứng của một bộ phận nào đó của cơ thể, như phát ra âm thanh, vểnh tai, xù lông, nhe răng, nhếch mép… Đây còn là sự đổi màu để tránh kẻ địch hay để tán tỉnh con mái hoặc tấn công con mồi. Thái độ bất động, chú ý hoặc suy nghĩ chuẩn bị cho động tác nào đó cũng là một kiểu tập tính. Tóm lại, tập tính là mọi vận động, cử động hoặc ngừng cử động có thể quan sát trực tiếp trong đời sống hằng ngày của con vật I.2. Phân loại - Tập tính bẩm sinh: Là loại tập tính mà ngay từ khi sinh ra đã có, không cần qua học hỏi và rèn luyện, mang tính bản năng, được di truyền từ bố mẹ, không thay đổi và không chịu ảnh hưởng của điều kiện và hoàn cảnh sống, chúng được quyết định bởi các nhân tố di truyền. - Tập tính học được: Là loại tập tính được hình thành trong quá trình sống của cơ thể. Ở những nhóm động vật càng cao, càng tiến hoá, loại tập tính học được đó càng nhiều và càng phức tạp. - Tập tính hỗn hợp: Là tập tính sinh ra đã có nhưng sẽ được phát triển và hoàn thiện trong đời sống cá thể Trong thiên nhiên, tập tính của động vật thường là tập tính hỗn hợp I.3. Cở sở thần kinh của tập tính Bất kỳ hoạt động nào của cơ thể thực hiện đều là một phần của tập tính. Để cho các hoạt động đó có thể thực hiện được, cơ thể phải có cơ quan nhận cảm (các cơ quan thụ cảm) tiếp nhận các kích thích bên trong và bên ngoài, tức là những thay đổi của môi trường bên trong và bên ngoài. Cơ thể cũng phải có các cơ quan thực hiện như cơ và tuyến. Điển hình của chúng là có thể chuyển động, chủ động tìm kiếm thức ăn và nơi trốn. Mối quan hệ giữa các cá thể là hết sức cần thiết cho việc sinh sản, cho việc chăm sóc con cái và đôi khi cho các tập tính xã hội. Cơ sở thần kinh của tập tính là các phản xạ, trong đó: - Các tập tính bẩm sinh là chuỗi phản xạ không điều kiện được di truyền từ bố mẹ - Các tập tính học được chính là chuỗi phản xạ có điều kiện được hình thành trong đời sống cá thể, do học tập, rèn luyện mà có. Để có thể đáp ứng được tất cả các hoạt động này, đa số động vật phải có một hệ thần kinh phát triển, nó sẽ điều hòa tập tính như mô tả trong hình sau:
Vai trò liên hệ của hệ thống thần kinh trong điều hòa tập tính. (Nguồn:W.D.Philip và T.J. Chiton, 1991 . Sinh học tập 1. Nxb Giáo dục, Hà Nội) I.4. CÁC TẬP TÍNH DINH DƯỠNG Bao gồm các động tác rình mồi, bắt mồi và tiêu hoá mồi. Đây là tập tính sống còn của sinh vật. Không có phương diện nào của đời sống động vật lại đạt được nhiều thích ứng bằng khả năng thu nhận năng lượng có hiệu quả. Động vật tìm kiếm thức ăn theo nhiều cách. Một số loài động vật là ăn tạp hay loài rộng thực, trong khi một số loài động vật khác lại chỉ ăn rất ít loại thức ăn, đó là các loài đơn thực. Ví dụ mòng biển là loài ăn tạp, nó ăn mọi thức ăn sẵn có, còn sống hay đã chết; trái lại, gấu túi Otraylia lại chỉ ăn lá cây bạch đàn. Phần lớn các loài động vật đều có khẩu phần ăn tương đối đa dạng nhưng có chọn lọc hơn so với mòng biển, ngay cả khi chúng là loài ăn tạp. Thông thường động vật tập trung vào loại thức ăn riêng có nhiều, đôi khi không cần đến những thức ăn khác. Khi loài động vật làm như vậy thì người ta nói chúng có hình ảnh tìm kiếm trong đầu đối với nhóm thức ăn thuận lợi đó. Một số nhà nghiên cứu có thể giải quyết điều đó ở cái gọi là kiểm ăn tối ưu. Tập tính kiếm ăn cho phép động vật thu nhận được năng lượng tối đa và tốn thời gian tối thiểu trong tìm kiếm thức ăn. Có thể hi vọng rằng chọn lọc tự nhiên tạo thuận lợi cho động vật kiếm thức ăn tối ưu. Nhưng khó kiểm tra giả thuyết này trong tự nhiên. Bất cứ lúc nào động vật có sự lựa chọn thức ăn thì đều có một số cách dung hòa. Ví dụ: cá vược có thể dễ dàng ăn nhiều loại thức ăn. Nếu nó ăn cá tuế thì nó có thể thu được nhiều năng lượng hơn trên một đơn vị trọng lượng (tôm sông có nhiều vỏ cứng nên khó tiêu hóa). Nhưng cá tuế lại nhỏ hơn và khó bắt hơn. Mặt khác có thể phải tốn nhiều thời gian để ăn tôm sông vì tôm sông có càng to và vỏ dai. Phức tạp hơn là khi ăn tôm sông phải cảnh giác với các loài ăn thịt khác. Trong phần lớn các môi trường thiên nhiên có nhiều biến đổi đến mức khó hình dung, động vật nào đó có thể kiếm ăn theo cách hoàn toàn tối ưu. Tuy nhiên, nhiều nghiên cứu cho thấy khi mồi dồi dào các loài khác nhau kiếm thức ăn theo cách sao cho tỷ lệ tổng năng lượng chung thu được trên năng lượng tiêu hao cao. Xét về mặt tập tính học, chúng kiếm ăn theo cách sao cho hiệu suất năng lượng tích lũy được tối đa hoặc có sức sản xuất tối đa. Trong trường hợp khác, Alan Rabinowitz tìm thấy rằng các con báo đốm đen ở Belido ăn chủ yếu những con thú nhỏ nhất là loài tatu di chuyển chậm và có nhiều, một con tatu có thể nặng chừng 5 kg chỉ vừa vài miếng ăn cho một con báo đốm đen. Nó cũng có bộ giáp che thân cứng nhưng điều này thì báo có thể giải quyết được. Tại sao loài mèo khỏe nhất ở bắc Mỹ chỉ ăn những con mồi vừa miếng thôi (một nhát đớp) nhất là khi nó có sẵn các con mồi cỡ lớn hơn nhiều? Ví dụ heo vòi một loài có thể nặng tới 200 kg và được biết dễ bị báo đốm đen tấn công lại cũng có mặt ở những vùng rừng rậm nhiệt đới Belido. Nhưng Rabinowitz không tìm thấy bằng chứng báo đốm đen ăn thịt những con thú lớn đó trong vùng ông nghiên cứu, rất có thể báo đốm chỉ tập trung vào tatu vì chúng có nhiều và dễ bắt, heo vòi chạy nhanh và thường vào tầng cây dưới rậm rạp khó bắt. Chuột đồng kanguro là loài gặm nhấm ăn cỏ trên các hoang mạc ở bắc Mỹ, cho thấy ảnh hưởng dung hòa trong kiếm thức ăn tối ưu rõ ràng hơn cả cá vược và báo đốm đen. Kiếm ăn vào ban đêm, chúng kiếm những hạt có năng lượng cao để mang về hang. Các nghiêm cứu cặn kẻ cho thấy khi sẵn có nhiều loại hạt để lựa chọn thì con vật nhặt những hạt giàu năng lượng để dự trữ lại. Thậm chí sau khi đã về an toàn trong hang, chúng còn chọn lần nữa, chỉ ăn những hạt giàu dinh dưỡng nhất trong số hạt mà chúng kiếm được. Như vậy chuột kanguro thể hiện sự dung hòa có lợi cho sức khỏe, nó chọn thức ăn có năng lượng cao theo cách giảm thời gian đi lại trên mặt đất, nơi dễ bị các động vật khác ăn thịt. Tập tính dinh dưỡng là một trong những tập tính quan trọng nhất của động vật. Các tập tính như ngụy trang, hướng sáng, hướng động di chuyển một phần quan trọng là để phục vụ cho việc dinh dưỡng của cơ thể. Tập tính dinh dưỡng được hình thành từ động vật đơn giản nhất, từ trùng biến hình đến các động vật bậc cao và ngay cả con người. Nếu không có tập tính dinh dưỡng thì các động vật sẽ bị chết vì thiếu năng lượng. Mỗi loài có tập tính dinh dưỡng riêng làm sao cho chúng tối ưu nhất về năng lượng. Ví dụ các loài báo, sư tử linh cẩu thường săn mồi theo bầy đàn vì khi đó xác suất chúng săn được con mồi là cao nhất, ít nguy hiểm nhất, trong quá trình săn mồi có sự phân công cụ thể giữa các thành viên trong đàn mỗi thành viên thực hiện một nhiệm vụ riêng. Ở các loài này khi săn mồi chúng quan sát rất kỹ con mồi trước khi quyết định tấn công chúng thường chọn những con mồi yếu bị thương, con non để tấn công. Như vậy cơ hội thành công sẽ cao hơn chúng sẽ tiết kiệm được nhiều năng lượng hơn, cơ hội cạnh tranh cao hơn. Trong khi đó những loài bò sát lại có vũ khí lợi hại khác đó là nọc độc, chúng tấn công và chờ đợi cho đến khi con mồi chết để ăn thịt như vậy chúng sẽ không tốn nhiều công sức và năng lượng. Ví dụ: Rồng Komodo ở Indonexia Một số ví dụ về tập tính dinh dưỡng: Mực có tập tính rình mồi trong rong rêu, sau đó phun hỏa mù để bắt mồi hoặc dùng hỏa mù để trốn kẻ thù. Trùng roi xanh khi môi trường thiếu ánh sáng thì ăn vụn hữu cơ, luôn luôn thích nghi với lượng thức ăn của môi trường. Nhện biết chăng lưới bắt mồi, trói mồi lại để một thời gian sau mới ăn. Gõ kiến dùng mõ gỏ vào thân cây để sâu bọ chui ra hoặc phóng lưỡi vào lỗ cây để bắt mồi. Bói cá lao thẳng từ trên cao xuống để bắt mồi làm cá không phản ứng kịp. Bắt mồi tập thể của đàn sói: Nhiều con núp vào bụi rậm, sau đó chúng dàn thành vòng tròn bao quanh con mồi rồi từ mọi phía tấn công vào con mồi hoặc chúng thay phiên nhau rượt đuổi con mồi làm con mồi đuối sức. Hoặc sói đầu đàn bao giờ cũng vượt lên lên trước, chặn đường con mồi làm cho nó phải quay đầu, chạy ngược lại để các đàn phía sau xông lên cắn xé. Sống quần tụ theo đàn là một tập tính quan trọng của các loài thú hoang dã, giúp chúng bảo vệ nhau tốt hơn trước sự thay đổi khắc nghiệt của môi trường. Trong bầy đàn, thú ăn thịt cũng dễ dàng tìm bắt và tiêu diệt nhiều con mồi hơn. Một số loài có khả năng ngụy trang giả dạng đánh lừa kẻ thù và con mồi như bọ lá có hình dạng, màu xanh giống chiếc lá hoặc châu chấu xanh. Khỉ ăn các loại quả nhưng khi mất mùa, hết quả chúng lại biết dùng que làm phương tiện chọc vào thân cây lấy kiến hoặc mật, chúng biết lấy tay múc nước mưa còn đọng trong các hốc cây. Sư tử là loài ăn thịt nhưng biết tìm cây có quả rụng và lượm làm thức ăn khi khan hiếm thức ăn. Trong một số trường hợp con vật chọn lọc một trong số nhiều tập tính thích hợp, đáp ứng được yêu cầu lúc đó. Như con hoẵng đang ăn cỏ thấy bóng con hổ liền bỏ chạy dù chúng rất đói. II. HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA TẬP TÍNH II.1. Sự hình thành - Tập tính bẩm sinh được lập trình sẵn ngay từ khi con vật mới ra đời. Mang nét đặc trưng cho loài - Tập tính học được hình thành trong quá trình sống, thông qua những phản ứng của cơ thể với môi trường luôn biến động. Tập tính này luôn biến động: hình thành phù hợp với điều kiện sống và bị loại bỏ nếu không còn phù hợp nữa. II.2 Sự phát triển II.2.1 Tập tính bẩm sinh và học tập ở động vật non Thường ta coi những động vận động hoàn chỉnh ngay trong lần thử đầu tiên là do bẩm sinh, và những vận động hoàn thiện dần là do học tập. Ví dụ: cách chim non ngồi xệp xuống khi có báo động là có vẻ như bẩm sinh. Nhưng cũng có thể chim non đã nghe tiếng báo động khi còn trong trứng ,và kết hợp với cảm giác lạnh do trứng bị bỏ không. Do đo, động tác ngồi xệp xuống có thể do cảm giác lạnh và sau này phối hợp với báo động. Trái lại, sự phát triển dần dần vận động bay có vẻ do tập luyện liên tục của chim non. Nhưng thật ra không phải như vậy, người ta đã thử nghiệm trên chim bồ câu non nuôi trong các ống sành hẹp để chúng không thể đập cánh. Tuy vậy, khi thả chúng ra cùng với chim non cùng tuổi chúng cũng bay thành thạo như bọn này. Vì vậy, sự hoàn thiện dần cách bay đã quan sát trong điều kiện bình thường có thể không do học tập. Cách bay chập choạng của chim lúc đầu có thể giải thích rằng do nhu cầu bay có trước khi cánh phát triển hoàn chỉnh. Các thí dụ này chứng minh rằng tập tính không hoàn hảo ngay lúc đầu mà cần có một vài kinh nghiệm để hoàn thiện. II.2.2. Một số tập tính đơn giản của động vật non ( vận động, di chuyển, lấy thức ăn,v.v..) có tính chất bẩm sinh. *Trẻ em không cần học trèo. Trong một thí nghiệm đối với hai trẻ sinh đôi cùng trứng, một được đặt ở trên bề mặt phẳng để nó tập bò, một đặt trên bậc thang để nó tập trèo. Sau đấy, đứa thứ nhất đã bò quen trên mặt phẳng được dẫn đến cầu thang ta thấy nó trèo bậc thang cũng dễ dàng như đứa bé học trèo mà không cần phải học. *Gà rừng non sợ vật lạ. Thí nghiệm cho trứng gà rừng thu thập trong thiên nhiên ấp lẫn với trứng gà nhà. Khi nở, gà non nhà theo mẹ đi kiếm ăn bình thường, còn gà rừng non chạy biến vào bụi rậm. Tính cảnh giác sợ vật lạ của gà rừng là bẩm sinh. II.2.3. Đối với với tập tính phức tạp con vật non cũng cần phải học *Cá thử đớp mồi. Cá măng non không có kinh nghiệm thường thử đớp cá gai, nhưng thấy không thể nào nuốt nổi vì cá có gai. Sau vài lần thử cá thôi không bắt cá gai nữa. Như vậy, nó học được một điều là không nên chạm tới loài cá này nữa. Hiện tượng nhiều loài ăn thịt tránh ăn động vật nhỏ là do học tập qua kinh nghiệm. Nhiều loài sâu bọ cũng nhờ màu sắc báo hiệu là có chất độc, có gai hay vẩy cứng…khó nuốt mà thoát khỏi nguy hiểm. Nhiều loài chim ăn sâu bọ sau vài lần thử thách cũng rút kinh nghiệm. *Chim yểng học nói tiếng người. Chim yểng nuôi có thể nói được tiếng người nhưng trong tự nhiên chúng không nói được tiếng người. *Sư tư học vồ mồi: Khi còn nhỏ, cũng như nhiều loài thú ăn thịt, sư tử con tập vồ đuôi bố mẹ. Lớn lên theo mẹ đi kiếm ăn chúng quan sát cách vồ mồi của mẹ. Vào 10 tháng tuổi, sư tử con đã được huấn luyện cách săn đuổi, cách vồ và cách đẩy mồi ngã xuống. Nhìn chung tính chất bẩm sinh của của tập tính động vật có vẻ giảm dần trên bậc thang tiến hóa của loài vật: Động vật càng tiến hóa, tập tính càng phức tạp, lại càng phải học tập. II.2.4 Động vật trưởng thành cũng cần phải học Đối với con vật lớn, người ta thường có định kiến là chúng khó học tập hoặc ít học tập. Nhưng nhà tập tính học đã chứng minh là con vật lớn cũng thường xuyên phải học tập để sinh tồn, ngay cả những động vật thuộc loại kém thông minh nhất ( ếch nhái, bò sát…) và cả đối với tập tính đơn giản nhất ( ăn, vận chuyển….) Các nhà khoa học K. H. Lincoln và Jane Brower đã chứng minh vài loài ếch nhái chọn thức ăn một cách tự phát từ lúc sơ sinh, những khẩu vị về thức ăn hình thành do kinh nghiệm. Cóc Virginia, thông thường ăn côn trùng và bản năng của nó là đớp tất cả mọi vật nhỏ cử động. Thí nghiệm như sau: ta nhữ con chuồn chuồn trước con cóc đói, cóc thè lưỡi đớp ngay. Lần sau, nhữ một con ruồi Leptis, cóc tuy chưa nhìn thấy con ruồi bao giờ nhưng cũng đớp ngay. Sau đó, đêm thử con ong bắp cày, cóc cũng đớp nhưng bị ong đốt nên cóc vội nhã ra. Đem con ong bắp cày nhữ lần thứ hai cóc nghi ngờ và ngậm miệng cúi đầu. Tiếp đó, lại nhữ bằng ruồi Leptis cóc cũng tưởng con ong bắp cày nên ngậm miệng. Ta thử lại bằng con chuồn chuồn, cóc đớp tức khắc như lần đầu tiên. Như vậy, cóc biết rút kinh nghiệm thứ nào ăn được và mồi nào không nên ăn. II.2.5 Nguyên nhân phát triển tập tính Nguyên nhân bên trong - Tinbergen đã cho Mòng biển con nở trong lò ấp, và giữ nó trong bóng tối hoàn toàn vài giờ, rồi cho nó nhìn các kiểu mỏ của mòng bố mẹ. Ông thấy mòng con phản ứng rõ rằng với kiểu mỏ đỏ, màu mỏ tự nhiên của mòng lớn. “Chương trình hóa” của mòng con đối với màu mỏ đỏ của bố mẹ đã được định sẵn trong cơ thể. - Phần lớn tập tính là tổ của ong lỗ đã được chương trình hóa về mặt di truyền và không thể thay đổi được bởi kinh nghiệm. Nguyên nhân bên ngoài Ví dụ, khi ngổng con nở nó có thể đi ngay những cách đi này có hướng vì ngổng đi theo mẹ. Sau khi theo mẹ một thời gian nó không chịu theo động vật khác. Những nếu ta ấp trứng ngổng trong lò ấp và ngổng nở ra tiếp xúc ngay với một động vật, thậm chí với một đồ vật nào đó, nó sẽ theo vật đó. Và sau một thời gian nó vẫn theo “mẹ giả” đó mà từ chối không theo mẹ ngổng thật. Ngổng con, theo thuật ngữ tập tính học, được “điều kiện hóa” với dấu ấn của mẹ giả và kích thích này đã gây phản ứng đầu tiên “theo mẹ”. Phản ứng “theo”, chưa đầy đủ khi trứng nở mà phải được bổ sung bằng sự tiếp xúc ngoại cảnh sau đó của ngổng con. Từ hai thí nghiệm trên chứng tỏ, cơ chế của tập tính có thể được “chương trình hóa” từ trong hoăc từ ngoài. “Chương trình hóa” ngoài được thực hiện nhờ sự điều chỉnh của cá thể thông qua kinh nghiệm, còn “chương trình hóa” trong là kết quả của sự tiến hóa lâu dài của loài vật. Trong quá trình thích ứng với môi trường, một quá trình thử - nhầm, từ đời này qua đời khác đã cho phép sự chọn lọc tự nhiên loại trừ những thất bại và bảo tồn những kiểu “chương trình hóa” hữu hiệu nhất. III. ỨNG DỤNG CỦA CON NGƯỜI Con người nghiên cứu tập tính của động vật không chỉ nhằm tìm hiểu, lí giải những cơ chế sinh học cao cấp mà điều quan trọng hơn là, từ những cơ sở pháp lý, bảo vệ và gây nuôi có hiệu quả và có định hướng các nguồn lợi tài nguyên động vật quanh ta nhằm phục vụ đời sống và sản xuất. Ví dụ: - Dạy cá heo, khỉ làm xiếc, rắn hổ mang biểu diễn theo tiếng sáo. Cho vịt đẻ 2trứng/ngày. - Cho chó không bài tiết bừa bãi bằng cách ngay từ nhỏ con người đã hướng dẫn chúng đi tiểu tiện tại một chỗ xác định. Sau vài lần như vậy, chúng sẽ đánh mùi và theo chỗ cũ mà tiểu tiện. - Sử dụng chó để phát hiện ma túy và bắt kẻ gian. - Nghe tiếng kẻng trâu bò nuôi trở về chuồng. - Làm bù nhìn ở ruộng nương để đuổi chim chóc phá hoại mùa màng. - Cho trứng vịt vào tổ gà để nhờ chúng ấp hộ. Như vậy, bất kì một hoạt động nào cũng là một phần của tập tính. Tập tính nhìn chung có lợi cho sinh vật, giúp sinh vật thích nghi với những thay đổi của môi trường, tăng khả năng sống sót, duy trì loài. Tập tính càng đa dạng thì khả năng chọn lọc loài đó càng cao. Tập tính sẽ dần được củng cố qua thời gian và hoàn thiện dần ở động vật có thần kinh bậc cao. Tuy nhiên không phải lúc nào tập tính cũng có lợi nên động vật vừa biết cách học hỏi, bắt chước, vừa biết cách xoá bỏ tập tính không cần thiết để tiếp thu tập tính mới. KẾT LUẬN - Tập tính là một bộ phận chủ yếu trong các phương thức sinh tồn của loài, là kết quả của sự tiến hóa thích nghi, là phương tiện để thích ứng với những điều kiện khác nhau của môi trường. - Tập tính dinh dưỡng là một trong những tập tính quan trọng có ý nghĩa sống còn đối với con vật vì một khi thiếu thức ăn thì con vật không thể tồn tại được - Tập tính hình thành và phát triển suốt đời cá thể giúp cho nó tồn tại và thích nghi được với môi trường luôn luôn biến đổi MỤC BỔ SUNG: MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA

Sư tử con học vồ mồi Sư tử trưởng thành bắt mồi

Đàn bồ nông bắt mồi Đại bàng bắt mồi

Tắc kè hoa bắt mồi Bọ ngựa bắt mồi

Cá voi trắng Săn mồi theo bầy đàn

Tắc kè hoa bắt mồi Nhện giăng tơ

Ong giao hoan Thụ tinh chéo ở giun đất

Thụ tinh ở thằn lằn cây Thụ tinh ở ốc

Thụ tinh ở voi Thụ tinh ngoài ở ếch

Một số kiểu tổ ong TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Đào Văn Tiến, 1987 .Tập tính học là gì?. Nxb Khoa học kỹ thuật, Hà Nội. 2. W.D.Philip và T.J. Chiton, 1991 . Sinh học tập 1. Nxb Giáo dục, Hà Nội. 3. Cvili và Dêtho, 1980. Những nguyên lý và quá trình sinh học (Tập III). Nxb Khoa học và Kỹ thuật, Hà Nội. 4.