Hình thái học Phấn hoa các loài cây thân gỗ ở lâm trường Tân Phú, tỉnh Đồng Nai

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 2 1.1 Lược sử nghiên cứu Phần lược sử nghiên cứu được tổng hợp chủ yếu từ tài liệu của Wodehouse (1935), Michael Hesse và cộng sự (2009). Thuật ngữ Phấn hoa học (Palynology) do hai nhà thực vật học người Anh là Hyde và William đưa ra vào năm 1944. Bắt nguồn từ một số từ ngữ của Hy Lạp động từ “Paluno” và “Palunein” (có nghĩa là rải hay rắc), danh từ “Pale” (có nghĩa là bụi hay bột mịn) cũng đồng nghĩa với từ “Pollen” trong tiếng Latin, và danh từ “Logos” (nghĩa là nói hay cách nói) [20]. Phấn hoa học (Palynology) là ngành khoa học nghiên cứu hình thái học của hạt phấn. Và đối tượng chính khi nghiên cứu hình thái học hạt phấn là lớp vỏ hạt phấn. 1.1.1 Kỷ nguyên của kính hiển vi quang học Những hiểu biết của con người về hạt phấn và bào tử đã bắt đầu từ rất lâu. Tuy nhiên những hiểu biết này chỉ giới hạn ở vai trò sinh lý do hạn chế về phương tiện quan sát. Khi ra đời, kính hiển vi quang học đã trở thành một công cụ hỗ trợ đắc lực trong nghiên cứu hình thái học của hạt phấn. Năm 1662, Grew trong công trình nổi tiếng của mình “The Anatomy of Plants” đã mô tả về tính ổn định của hình dạng hạt phấn trong cùng một loài thực vật. Ông là người đặt nền móng cho hình thái học phấn hoa và ông cũng là người đầu tiên nhận thấy có sự khác biệt về hình dạng và kích thước của hạt phấn ở các loài thực vật [20]. Malpighi (1628 – 1694) cũng nhận thấy có những nhóm hạt phấn khác nhau. Những mô tả của ông khá trùng khớp với những mô tả của Grew [29]. 3 Trong suốt thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX có sự phát triển đáng kể những nghiên cứu về phấn hoa cũng như những hiểu biết về sinh học của sự thụ phấn. Carl von Linné (1751) lần đầu tiên sử dụng thuật ngữ “Pollen” (tiếng Latin). Joseph Gottlieb Koelreuter (1766) cùng với Christian Konrad Sprengel đã nhận thấy sự quan trọng của côn trùng trong sự thụ phấn, và ông cũng nhận ra rằng hạt phấn đóng vai trò rất quan trọng mang tính quyết định trong những đặc điểm của thế hệ con [20]. Christian Konrad Sprengel (1793) lần đầu tiên nhận ra sự hiện diện của lỗ (pores) và rãnh (furrows) trên vách của hạt phấn. Đồng thời ông cũng giải thích hiện tượng thụ phấn chéo, hiện tượng chín không cùng lúc của cơ quan đực và cơ quan cái, phân biệt thụ phấn trùng môi và thụ phấn phong môi [20]. Johannes Purkinje và Franz Andreas Bauer cũng có những đóng góp rất lớn. Purkinje (1830) nhận thấy hạt phấn có nhiều hình dạng khác nhau. Một số họ thực vật hạt phấn có hình dạng này, một số họ thực vật hạt phấn lại có hình dạng khác, đôi khi có nhiều hình dạng trong cùng một họ. Ông là người đã xây dựng nên một hệ thống thuật ngữ để mô tả hạt phấn [26]. Bauer cũng rất nổi tiếng với những bản vẽ hạt phấn khá chính xác bằng màu nước. Cho đến nay, những bản vẽ của ông vẫn còn được gìn giữ tại Thư viện Thực vật thuộc Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên (Botanical Library of the Natural History Museum), London. Robert Brown (1828 – 1833) đã tổng kết và ghi nhận lại những nghiên cứu từ rất sớm của Bauer, đồng thời ông đưa ra những nhận định đầu tiên về nguồn gốc của ống phấn [20]. Sự ra đời của những loại kính hiển vi mới tốt hơn vào thế kỷ XIX đã giúp ích rất nhiều trong nghiên cứu bào tử và hạt phấn. Hugo von Mohl (1834) trong công trình nghiên cứu về cấu tạo và hình dạng của màng hạt phấn, đã nêu lên đặc trưng hình thái hạt phấn các đại diện của các họ thực vật, và ông cũng cho rằng đặc điểm của 4 cửa (aperture) là quan trọng nhất. Tuy nhiên ông cũng đã không chính xác khi cho rằng vỏ ngoài của hạt phấn có cấu tạo đa bào. Đến năm 1837, Carl Julius Fritzsche đã đính chính lại điều này, ông cũng mở rộng nghiên cứu nhiều đặc điểm khác của hạt phấn. Chính ông là người đã khẳng định vỏ hạt phấn có hai lớp là Exine và Intine [26]. Johann Heinric Robert Goppert (1837) và Christian Gottfried Ehrenberg (1838) là những người đầu tiên đã vẽ và mô tả những hạt phấn hóa thạch [20]. Đến năm 1890, Hugo Fischer đã có những nghiên cứu đầu tiên về hệ thống học các đặc điểm hình thái của hạt phấn. Ông đã nghiên cứu hình thái hạt phấn của hơn 2000 loài thực vật, sắp xếp các loài nghiên cứu theo một hệ thống nhân tạo, và đưa ra đặc trưng hình thái của 158 họ thực vật ở Châu Âu. Ông nhận xét, những loài thực vật càng tiến hóa thì hạt phấn của nó cũng tiến hóa. Nhận định này của ông đã được phát triển và bổ sung bởi những công trình nghiên cứu về sau của Wodehouse, Kozopolianski, Takhtajan, Kuprianova. Wodehouse (1935) đã đưa ra con đường tiến hóa của hạt phấn từ kiểu một rãnh đến các kiểu hạt phấn của bí tử [29]. Lennart von Post (1916) đã tìm ra bào tử và hạt phấn hóa thạch trong than bùn. Ông là người đầu tiên công bố biểu đồ phấn hoa (Pollen diagram). Công trình này đã có đóng góp rất lớn cho sự ra đời của phương pháp phân tích bào tử phấn hoa, là công cụ hỗ trợ đắc lực trong nghiên cứu cổ thực vật học (Palaeobotany) [20]. Đến 1935, Wodehouse với tác phẩm “Pollen Grains” đã đóng góp không nhỏ về mặt thuật ngữ cũng như nghiên cứu hình thái học của hạt phấn. Thập niên 60 của thế kỷ XX là thời kỳ thống trị của kính hiển vi quang học. Sự phát triển của kính hiển vi quang học trong thời kỳ này làm cho nghiên cứu hình 5 thái học phấn hoa phát triển mạnh hơn, nhiều phát hiện mới cũng đã được công bố. Phương pháp phân tích LO (LO analysis) cũng đã ra đời trong giai đoạn này [20]. Nhà phấn hoa học người Thụy Điển Gunnar Erdtman đã góp công rất lớn cho sự phát triển của phấn hoa học. Ông đã tổng kết và bổ sung về phương pháp cũng như hệ thống thuật ngữ chi tiết về hình thái của hạt phấn. Một số tác phẩm của ông như “An introduction to Pollen analysis” (1943), “Pollen morphology and Plant taxonomy” (1945, 1952), “Pollen and Spore Morphology Plant taxonomy” (1957). Ngoài ra còn rất nhiều tác giả với những công trình có đóng góp rất lớn về mặt thuật ngữ trong nghiên cứu hình thái học của hạt phấn như Gerhard O.W.Kremp với tác phẩm “Morphologic Encyclopedia of Palynology” (1965), W.Punt và cộng sự với tác phẩm “Glossary of Pollen and Spore terminology” (1994). Và cũng có nhiều hệ phấn hoa của nhiều vùng được xây dựng, như “An introduction to a Scandinavian pollen flora” (1961) của Gunnar Erdtman, “Pollen Flora of the Philippines” của Lolita Jagudilla Bulalacao (1997). 1.1.2 Kỷ nguyên của kính hiển vi điện tử và tin học Sự ra đời của kính hiển vi điện tử đã hỗ trợ rất nhiều cho nghiên cứu vi kiến trúc bề mặt của hạt phấn và hình thái học của hạt phấn, làm cho việc nghiên cứu phấn hoa trở nên dễ dàng và thuận tiện hơn. Thập niên 50 và nửa đầu thập niên 60 của thế kỷ XX, là giai đoạn thống trị của kính hiển vi điện tử cơ học (Tranmission Electron Microscope, TEM). Công cụ này đã giúp cho việc nghiên cứu sâu hơn vi kiến trúc và sự phát triển của hạt phấn. Tuy nhiên trong giai đoạn này, những thông tin mới trong nghiên cứu hạt phấn là không nhiều. Tiêu tốn nhiều thời gian, nặng nề, khó sử dụng là những trở ngại khi sử dụng kính hiển vi điện tử cơ học trong việc mở rộng cho những nghiên cứu sâu hơn về hình thái học của hạt phấn [20]. 6 Những nhược điểm của kính hiển vi điện tử cơ học đã nhanh chóng được khắc phục khi kính hiển vi điện tử quét (Scanning Electron Microscope, SEM) ra đời. Kính hiển vi điện tử quét đã tạo nên một bước đột phá trong nghiên cứu kiến trúc bề mặt của hạt phấn. Với những ưu điểm như đơn giản, dễ sử dụng, tiêu tốn ít thời gian, khả năng lấy nét vượt trội, người sử dụng dễ dàng làm chủ. Kính hiển vi điện tử quét đã được chấp nhận ngay khi được giới thiệu. Và những nghiên cứu đầu tiên về phấn hoa sử dụng kính hiển vi điện tử quét (SEM) được công bố bởi Thornhill và cộng sự (1965), Erdman và Dunbar (1966) [20]. Năm 2009, Michael Hesse và cộng sự trong tác phẩm “Pollen Terminology An illustrated handbook” với những hình ảnh mô tả rất rõ ràng trực quan, được chụp bằng kính hiển vi điện tử quét, đã đóng góp rất lớn trong việc làm rõ ràng hơn về mặt thuật ngữ trong nghiên cứu hình thái học phấn hoa. Công nghệ thông tin ngày càng phát triển nhanh chóng dần trở thành một công cụ bổ trợ đắc lực và không thể thiếu, được ứng dụng rộng rãi trong hầu hết các ngành khoa học cũng như các hướng nghiên cứu kể cả phân loại học. Phần mềm “Pollen Grains of South Indian Trees” của G. Vasanthy và cộng sự công bố năm 2006 là phần mềm nhận diện hạt phấn dựa trên các đặc điểm hình thái, rất trực quan và dễ sử dụng cho 150 loài thực vật. Nó đã mở ra một hướng nghiên cứu rộng hơn cho phấn hoa đó là sử dụng những tiện ích công nghệ thông tin phục vụ cho nghiên cứu hình thái học của hạt phấn. 7 1.1.3 Sơ lược về nghiên cứu phấn hoa ở Việt Nam Ở Việt Nam những nghiên cứu về phấn hoa còn khá ít, nghiên cứu đầu tiên về phấn hoa học đã bắt đầu từ năm 1962 do những yêu cầu thực tế của ngành địa chất. “Nghiên cứu về hạt phấn trong Trầm tích than bùn ở Hà Bắc” của Trần Đình Nghĩa (1965), “Vài nét về địa mạo và trầm tích kỷ thứ 4 đồng bằng Hà Nội thông qua việc xây dựng Bản đồ hệ số uốn khúc và nghiên cứu các phức hệ bào tử phấn” Nguyễn Khánh Mậu (1977), “Một số bào tử và phấn hoa trong trầm tích chứa than Triat ở một số vùng trên lãnh thổ Việt Nam” Bùi Đức Thắng (1982), “Phức hệ bào tử phấn hoa Mioxen thượng vùng Đồng Hới” Phạm Văn Hải – N.I.Komarova (1982), “Hạt phấn của họ Mimosaceae” và “Hình thái các hạt phấn đại diện thường gặp của họ Trôm Sterculiaceae ở Việt Nam và ý nghĩa hệ thống học của chúng” của Lê Xuân Thám (1978), “Nghiên cứu hình thái phấn hoa một số loài cây thân gỗ vùng Đồng Tháp Mười” của Trịnh Thị Lâm (2000) [4]. Có thể nói hình thái học phấn hoa là công cụ hữu ích. Tuy nhiên, những nghiên cứu về hình thái học của phấn hoa hiện đại ở Việt Nam hiện còn khá ít ỏi, đặc biệt là những nghiên cứu về phấn hoa hiện đại sẽ làm tiền đề cho những nghiên cứu sâu hơn như phả hệ sinh, sinh học của sự thụ phấn, cổ thực vật học, khảo cổ học, khoa học hình sự, dị ứng do phấn hoa. Do đó việc xây dựng một ngân hàng phấn hoa là cần thiết, và đề tài “Hình thái học Phấn hoa các loài cây thân gỗ ở lâm trường Tân Phú, tỉnh Đồng Nai” được thực hiện với mong muốn sẽ đóng góp một phần nhỏ vào việc xây dựng một ngân hàng phấn hoa cây thân gỗ hiện đại, đồng thời góp thêm một phần nhỏ dữ liệu cho ngân hàng phấn hoa hiện đại đã có tại CEPAM, phục vụ cho những hướng nghiên cứu cần công cụ hỗ trợ là hình thái học của hạt phấn. 8 1.2 Khu vực nghiên cứu Lâm trường Tân Phú được thành lập theo quyết định số: 816/QĐ – UBT ngày 1 tháng 7 năm 1978 của Sở Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn tỉnh Đồng Nai. Ngày 16 tháng 3 năm 2007, lâm trường Tân Phú được chuyển thành Rừng phòng hộ Tân Phú theo quyết định số 603/QĐ – UBND của Ủy ban nhân dân tỉnh Đồng Nai. 1.2.1 Vị trí địa lý, ranh giới hành chính 107020’ – 107027’30” kinh độ Đông. 11002’32” – 11010’ vĩ độ Bắc. Lâm trường Tân Phú thuộc địa bàn quản lý hành chính xã Gia Canh – huyện Định Quán – tỉnh Đồng Nai. Phía Bắc giáp Xã Gia Canh và Công ty Mía đường La Ngà. Phía Nam và phía Đông giáp sông La Ngà. Phía Tây giáp công ty Mía đường La Ngà. 9 Hình 1.1 Vị trí lâm trường Tân Phú. (Nguồn: chỉnh sửa từ Birdlifeindochina) 1.2.2 Diện tích Tổng diện tích được giao quản lý là 14.152,7 hecta. Bao gồm: Đất có rừng Rừng tự nhiên: 12.838,8 hecta. 10 Rừng trồng: 988,4 hecta. Rừng khoanh nuôi có trồng cây bổ sung: 250,5 hecta. Đất không có rừng Đất nông nghiệp và thổ cư: 989 hecta. Đất trống lâm nghiệp (đầm lầy, núi đá): 40,6 hecta. Đất khác (sông, suối): 283,5 hecta. 1.2.3 Địa hình, địa mạo Có địa hình đồi núi thấp, bán bình nguyên, là vùng chuyển tiếp giữa cao nguyên Trung Bộ và đồng bằng Nam Bộ. Dạng đồi núi thấp có độ cao trung bình 100 – 150m tập trung ở phía Bắc và Đông Bắc. Dạng bán bình nguyên có độ cao trung bình 70 – 100m, độ dốc không quá 100. 1.2.4 Thổ nhưỡng Lâm trường Tân Phú nằm trong hệ đồi núi kéo dài của vùng cao nguyên Trung Bộ, nơi trước đây có núi lửa hoạt động. Đất ở Tân Phú có nguồn gốc từ đá Bazan phun trào, trầm tích sa thạch, phiến thạch lượn sóng và bồi tụ của phù sa cổ. 1.2.5 Khí hậu, thủy văn Khí hậu tỉnh Đồng Nai mang đặc điểm chung của khí hậu nhiệt đới gió mùa khu vực Đông Nam Bộ. Lượng bức xạ mặt trời khoảng 130Kcal/năm. Nhiệt độ trung bình 23 – 290C. Chênh lệch tháng nóng nhất (tháng 4) và tháng lạnh nhất (tháng 12) từ 3 – 40C. Mùa khô từ tháng 11 – 4, mùa mưa từ tháng 5 – 10, số ngày mưa khoảng 150 ngày/ năm. Lượng mưa 2500 – 2800mm/năm, phân bố không đều. Độ ẩm trung bình 80 – 83%, lượng nước bốc hơi 1200 – 1400mm/năm. Hệ thống thủy văn của lâm trường Tân Phú có liên quan trực tiếp với sông La Ngà và sông Đồng Nai với tổng chiều dài khoảng 80km. Bao bọc chu vi phía Đông 11 và phía Nam của lâm trường. Ngoài ra có nhiều suối và một số bàu trong lâm trường [9], [10]. 1.2.6 Thảm thực vật Lâm trường Tân Phú thuộc hệ sinh thái ở cao độ dưới 1000m. Hệ thực vật rừng phong phú, chiếm ưu thế là các loài thuộc họ Dipterocarpaceae, họ Euphorbiaceae, họ Fabaceae… Theo kết quả điều tra lâm học của đoàn điều tra quy hoạch lâm nghiệp, lâm trường Tân Phú có khoảng 300 loài thực vật trong đó có khoảng 200 loài cây thân gỗ [9], [10].