Luận văn Đánh giá một số dõng lạc có nguồn gốc từ mô sẹo chịu mất nước của các giống l23, l18, md7 và md9

Hạt lạc là một trong những nguồn thực phẩm chứa nhiều chất béo và protein cần thiết cho khẩu phần ăn của con người. Ngoài ra, hạt lạc còn chứa nhiều vitamin và một lượng hydratcacbon nhất định. Hạt lạc là nguyên liệu chính để sản xuất dầu ăn, bánh kẹo, fomat,. và là mặt hàng xuất khẩu có giá trị. Các phụ phẩm của lạc (khô dầu, thân, lá) được sử dụng làm thức ăn cho gia súc hay phân bón đều rẻ tiền. Trồng lạc có tác dụng chuyển đổi cơ cấu kinh tế nông nghiệp hiện nay [12], [13].

pdf96 trang | Chia sẻ: vietpd | Lượt xem: 1441 | Lượt tải: 0download
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Luận văn Đánh giá một số dõng lạc có nguồn gốc từ mô sẹo chịu mất nước của các giống l23, l18, md7 và md9, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM ------    ------ ĐINH TIẾN DŨNG ĐÁNH GIÁ MỘT SỐ DÕNG LẠC CÓ NGUỒN GỐC TỪ MÔ SẸO CHỊU MẤT NƢỚC CỦA CÁC GIỐNG L23, L18, MD7 VÀ MD9 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Thái Nguyên - 2010 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM ------    ------ ĐINH TIẾN DŨNG ĐÁNH GIÁ MỘT SỐ DÕNG LẠC CÓ NGUỒN GỐC TỪ MÔ SẸO CHỊU MẤT NƢỚC CỦA CÁC GIỐNG L23, L18, MD7 VÀ MD9 Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm Mã số: 60.42.30 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: TS. Nguyễn Thị Tâm Thái Nguyên - 2010 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa được ai công bố. Tác giả Đinh Tiến Dũng Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên LỜI CẢM ƠN Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới T.S Nguyễn Thị Tâm đã tận tình hướng dẫn và tạo mọi điều kiện để tôi thực hiện và hoàn thành đề tài này. Tôi xin chân thành cảm ơn giảng viên ThS. Vũ Thị Thu Thủy, KTV Nguyễn Thị Hồng Chuyên – Phòng Hóa sinh, KTV Trần Thị Hồng – Phòng Di truyền học và công nghệ gen – Khoa Sinh - KTNN - ĐHSP Thái Nguyên đã giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện đề tài Tôi xin cảm ơn Ban chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong quá trình học và nghiên cứu đề tài. Tôi xin gửi lời cảm ơn đến gia đình và bạn bè đã luôn động viên và ủng hộ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu. Tác giả Đinh Tiến Dũng Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên MỤC LỤC Trang Mở đầu………………………………………………………………..................... 1 Chƣơng 1. Tổng quan tài liệu…………………………………………………… 3 1.1. Giới thiệu về cây lạc……………………………………………………. 3 1.1.1. Nguồn gốc, phân loại, phân bố và đặc điểm sinh học cây lạc ………...... 3 1.1.2. Giá trị kinh tế của cây lạc……………………………………………….. 4 1.1.3. Tình hình sản xuất lạc trên thế giới và ở Việt Nam……………………... 5 1.2. Hạn và cơ chế chịu hạn của thực vật………………………………..... 7 1.2.1. Khái niệm về hạn và ảnh hưởng của hạn tới thực vật ………………….. 7 1.2.2. Tác động của hạn đối với cây lạc…......................………….................... 8 1.2.3. Cơ sở sinh lý, sinh hoá và di truyền của tính chịu hạn ở cây lạc………... 9 1.2.3.1 Cơ sở sinh lý, hóa sinh của tính chịu hạn……………………………….. 9 1.2.3.2 Cơ sở phân tử của tính chịu hạn………………………………………… 10 1.2.4 Ứng dụng của công nghệ tế bào thực vật trong đánh giá và chọn dòng chịu hạn ở lạc. ………………………………………………………….. 12 1.3. Kĩ thuật RAPD trong phân tích hệ gen thực vật .................................. 13 Chƣơng 2. Vật liệu và phƣơng pháp nghiên cứu 2.1. Vật liệu ……………………………......................................................... 18 2.1.1. Vật liệu thực vật……………………………………………………........ 18 2.1.2. Hóa chất và thiết bị................................................................................... 18 2.2. Phƣơng pháp nghiên cƣ́u ........................................................................ 19 2.2.1. Phương pháp đánh giá đặc điểm nông học các dòng chọn lọc................... 19 2.2.2. Phương pháp đánh giá chất lượng hạt …………………………………... 20 2.2.3. Phương pháp đánh giá khả năng chịu hạn ...................................... ……. 22 2.2.3.1. Đánh giá khả năng chịu hạn ở giai đoạn hạt nảy mầm............................... 22 2.2.3.2. Đánh giá khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây non 3 lá bằng phương pháp gây hạn nhân tạo ……………………………………………………… .. 24 2.2.4. 2.2.4. Phương pháp đánh giá sự thay đổi ADN genome……………….. 25 2.2.5. Xử lý số liệu và tính toán kết quả………….....................………………. 27 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên Chƣơng 3. Kết quả và thảo luận 3.1. Đặc điểm nông học của một số dòng chọn lọc………………................ 29 3.1.1. Đặc điểm nông học của một số dòng chọn lọc thế hệ R2.......................... 29 3.1.2. Đặc điểm nông học của một số dòng chọn lọc thế hệ R3.......................... 37 3.1.3. Nhận xét về đặc điểm nông học và kết quả chọn lọc ngoài đồng ruộng ... 41 3.2. Chất lƣợng hạt của một số dòng lạc chọn lọc thế hệ R3....….............. 43 3.2.1. Hàm lượng lipit, protein và đường tan trong hạt của các dòng chọn lọc 43 3.2.2. Hàm lượng amino acid liên kết trong hạt của một số dòng chọn lọc và giống gốc………………………………………………………………... 45 3.2.3 Nhận xét về chất lượng hạt của các dòng lạc chọn lọc………………….. 3.3. Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng chọn lọc.............................. 49 3.3.1 Khả năng chịu hạn ở giai đoạn nảy mầm các dòng chọn lọc thế hệ R4............................................................................................................... 49 3.3.1.1. Ảnh hưởng của hạn sinh lý đến hoạt độ α – amylase trong giai đoạn hạt nảy mầm………………………………………….................................... 49 3.3.1.2. Ảnh hưởng của hạn sinh lý đến hàm lượng đường tan trong giai đoạn hạt nảy mầm …………………………………………..…………………..... 52 3.3.1.3. Mối tương quan giữa hoạt độ α-amylase và hàm lượng đường tan……… 55 3.3.1.4. Nhận xét về khả năng chịu hạn của các dòng lạc và giống gốc trong điều kiện hạn sinh lý ở giai đoạn hạt nảy mầm………………………………. 56 3.3.2. Khả năng chịu hạn ở giai đoạn cây non của các dòng chọn lọc thế hệ R4.................……...………………………………………………...…… 56 3.3.2.1 Khối lượng tươi, khô của rễ, thân lá và chiều dài rễ cây non 3 lá sau khi xử lý hạn…………………………………………………………………. 57 3.3.2.2 Ảnh hưởng của hạn nhân tạo đến tỷ lệ cây sống, khả năng giữ nước và chỉ số chịu hạn tương đối của các giống lạc ở giai đoạn cây non ………. 61 3.3.2.3 Khả năng phục hồi của các dòng chọn lọc khi gây hạn nhân tạo………... 63 3.3.2.4 Sự biến đổi hàm lượng proline trong giai đoạn cây non trong điều kiện hạn nhân tạo…………………………………………………………….. 64 3.3.2.5. Mối tương quan giữa hàm lượng proline và chỉ số chịu hạn……………. 66 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 3.3.2.6 Nhận xét về khả năng chịu hạn của các dòng lạc và giống gốc ở giai đoạn cây non …………………………………………………………… 67 3.4. Đánh giá sự thay đổi ADN genome một số dòng chọn lọc bằng kĩ thuật RAPD …………………………………………………….……… 69 3.4.1. Kết quả tách chiết ADN tổng số……………………………………….... 69 3.4.2. Phân tích đa hình ADN bằng kĩ thuật RAPD…………………………..... 70 3.4.3. So sánh sự khác nhau của các dòng chọn lọc và giống gốc ở mức độ phân tử…………………………………………………………………… 73 3.4.4. Nhận xét về đa hình RAPD……………………………………………… 75 Kết luận……………………………………………………………………...…… 76 Công trình đã công bố liên quan đến luận văn…………...……………………. 77 Tài liệu tham khảo..……………………………………………............................ 78 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 1.1. Diện tích, năng suất, sản lượng lạc trên thế giới từ năm 2000-2008 ............ 6 Bảng 1.2. Diện tích, năng suất, sản lượng lạc ở Việt Nam từ 2000 – 2008 .................. 7 Bảng 2.1. Các dòng chọn lọc ở thế hệ R3 và giống gốc ……………………………… 18 Bảng 2.2. Thành phần hóa chất trong phân tích hàm lượng - amylase …………….. 23 Bảng 2.3. Trình tự 5 mồi ngẫu nhiên trong phản ứng RAPD………………………… 27 Bảng 3.1. Đặc điểm nông học của các dòng lạc R2....................................................... 30 Bảng 3.2. Một số chỉ tiêu cấu thành năng suất ở các dòng thế hệ R2......................................... 32 Bảng 3.3. Giá trị Tα, Ttn của các đặc điểm nông học thế hệ R2.................................... 35 Bảng 3.4 Đặc điểm nông học của các dòng lạc thế hệ R3............................................. 37 Bảng 3.5 Một số chỉ tiêu cấu thành năng suất của của các dòng thế hệ R3………………. 39 Bảng 3.6. Giá trị Tα, Ttn của các đặc điểm nông học thế hệ R3................................... 40 Bảng 3.7 Một số chỉ tiêu hóa sinh trong hạt các dòng thế hệ R3.................................. 44 Bảng 3.8 Hàm lượng amino acid liên kết trong hạt của một số dòng chọn lọc và giống gốc thế hệ R3………………………………………………………… 45 Bảng 3.9 Hàm lượng amino acid liên kết trong protein hạt của một số dòngchọn lọc thế hệ R3 và giống gốc ................................................................................. 47 Bảng 3.10 Thành phần và hàm lượng các amino acid không thay thế trong hạt của các dòng lạc.......................................................................................................... 47 Bảng 3.11. Hoạt độ của -amylase trong giai đoạn hạt nảy mầm khi xử lý sorbitol 10% 50 Bảng 3.12. Hàm lượng đường tan trong giai đoạn hạt nảy mầm khi xử lý sorbitol 10% .. 52 Bảng 3.13. Tương quan giữa hoạt độ của α-amylase và hàm lượng đường ở giai đoạn hạt nảy mầm ……………………………………......................................... 55 Bảng 3.14. Khối lượng tươi, khô của thân lá cây non 3 lá sau khi xử lý hạn………….. 57 Bảng 3.15. Khối lượng tươi, khô của rễ cây non 3 lá sau khi xử lý hạn……………….. 58 Bảng 3.16. Chiều dài rễ của các dòng lạc ở giai đoạn cây non thế hệ R4...……………. 60 Bảng 3.17. Tỷ lệ cây sống, khả năng giữ nước và chỉ số chịu hạn tương đối của các giống lạc ở giai đoạn cây non thế hệ R4…………………………………… 62 Bảng 3.18. Khả năng phục hồi của các dòng lạc chọn lọc sau khi gây hạn nhân tạo….. 64 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên Bảng 3.19. Hàm lượng prolin của thân lá của các dòng lạc ở giai đoạn cây non các dòng chọn lọc thế hệ R4…………………………………………………… 65 Bảng 3.20. Tương quan giữa chỉ số chịu hạn và hàm lượng proline………………….. 67 Bảng 3.12. Hàm lượng và độ tinh sạch của ADN tổng số tách từ các dòng chọn lọc…. 70 Bảng 3.22 Tổng số phân đoạn ADN được nhân bản ngẫu nhiên trong phản ứng RAPD với 5 mồi ngẫu nhiên………………………………………………………. 70 Bảng 3.23 Tỷ lệ phần trăm phân đoạn đa hình khi sử dụng 5 mồi RAPD…………….. 71 Bảng 3.24 Hệ số sai khác di truyền của 3 dòng lạc giống L23 và giống gốc ………. 74 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên DANH MỤC HÌNH Trang Hình 3.1. Một số hình ảnh dòng R2.9 và giống gốc …………………………… 36 Hình 3.2 Một số hình ảnh dòng chọn lọc thế hệ R3………………………....... 42 Hình 3.3 Sắc kí đồ amino acid của dòng R3.26 (giống MD7)………………… 46 Hình 3.4. Biểu đồ hàm lượng amino acid không thay thế của các dòng lạc nghiên cứu với giống gốc…………………………………...………. 48 Hình 3.5. Sự biến động hoạt độ α-amylase của các dòng lạc thế hệ R4 có nguồn gốc mô sẹo chịu mất nước giống MD7……………………… 52 Hình 3.6. Biểu đồ sự biến động hàm lượng đường tan của các dòng lạc thế hệ R4 giống L18 ……………………………………………………….. 54 Hình 3.7. Đồ thị hình rada biểu thị khả năng chịu hạn của các dòng và giống gốc MD7 ở giai đoạn cây non……………………………………….. 63 Hình 3.8. Đồ thị hình rada biểu thị khả năng chịu hạn của các dòng và giống gốc R23 ở giai đoạn cây non………………………………………… 63 Hình 3.9. Sự biến động hàm lượng prolin e ở giai đoạn cây non của các dòng thuộc giống MD7, L18 và giống gốc………………………………... 66 Hình 3.10. Một số hình ảnh giai đoạn cây non, chiều dài rễ của các dòng chọn lọc thế hệ R4 trước và sau khi gây hạn và phục hồi…………………. 68 Hình 3.11. Kết quả tách chiết ADN tổng số của các giống lạc………………….. 69 Hình 3.12. Hình ảnh điện di sản phẩm PCR-RAPD của 6 mẫu lạc mới mồi M1 và M2 ………………………………………………………………. 72 Hình 3.13. Hình ảnh điện di sản phẩm PCR-RAPD của 6 mẫu lạc mới mồi M3 và M4 ………………………………………………………………. 72 Hình 3.14. Hình ảnh điện di sản phẩm PCR-RAPD của 6 mẫu lạc mới mồi M5.. 73 Hình 3.15. Sơ đồ mô tả quan hệ di truyền của 3 dòng lạc giống L23 và giống gốc…………………………………………………………………… 75 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên CHỮ VIẾT TẮT ABA Abscisic Acid ADN Deoxyribose Nucleic Acid AFLP Amplified Fragment Length Polymorphism (Tính đa hình chiều dài các phân đoạn được nhân bản) ASTT Áp suất thẩm thấu CS Cộng sự CNSH Công ngệ sinh học CSCHTĐ Chỉ số chịu hạn tương đối ĐVHĐ Đơn vị hoạt độ ĐHSP Đại học sư phạm HSP Heat shock protein (Protein sốc nhiệt) LEA Late Embryogenesis Abundant protein (Protein tổng hợp với số lượng lớn ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển phôi) Kb Kilobase KLK Khối lượng khô MGPT Môi giới phân tử MS Murashige Skoog (Môi trường theo Murashige và Skoog) NXB Nhà xuất bản PCR Polymerase Chain Reaction (Phản ứng chuỗi polymerase) RAPD Random Amplified Polymorphism ADN (Phân tích ADN đa hình được nhân bản ngẫu nhiên) HSP Protein sốc nhiệt LEA Late Embryogenesis Abundant protein (Protein tổng hợp với số lượng lớn ở giai đoạn cuối của quá trình phát triển phôi) PTNT Phát triển nông thôn Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 1 MỞ ĐẦU 1. Đặt vấn đề Lạc (Arachis hypogaea L.) là cây công nghiệp ngắn ngày, có giá trị kinh tế cao. Cây lạc được gieo trồng phổ biến ở hơn 100 nước với diện tích 25,6 triệu ha [13]. Hạt lạc là một trong những nguồn thực phẩm chứa nhiều chất béo và protein cần thiết cho khẩu phần ăn của con người. Ngoài ra, hạt lạc còn chứa nhiều vitamin và một lượng hydratcacbon nhất định. Hạt lạc là nguyên liệu chính để sản xuất dầu ăn, bánh kẹo, fomat,... và là mặt hàng xuất khẩu có giá trị. Các phụ phẩm của lạc (khô dầu, thân, lá) được sử dụng làm thức ăn cho gia súc hay phân bón đều rẻ tiền. Trồng lạc có tác dụng chuyển đổi cơ cấu kinh tế nông nghiệp hiện nay [12], [13]. Ở Việt Nam, cây lạc đóng vai trò quan trọng trong cơ cấu nông nghiệp, đặc biệt ở những nơi khí hậu thường xuyên biến động và điều kiện canh tác còn gặp nhiều khó khăn. Trong những năm gần đây, việc tổng kết kinh nghiệm thực tiễn và áp dụng khoa học tiên tiến vào sản xuất đã góp phần tăng năng suất một cách đáng kể [20]. Tuy nhiên, do điều kiện khí hậu của Việt Nam nắng nóng, mưa nhiều nên sản xuất lạc ở nước ta vẫn còn nhiều yếu tố hạn chế, một trong những nhân tố chính có ảnh hưởng đến năng suất và chất lượng lạc là khô hạn. Để hạn chế ảnh hưởng của năng suất cây trồng nói chung, cây lạc nói riêng, ngoài các biện pháp tưới tiêu hợp lý cần sử dụng các giống có năng suất và khả năng chịu hạn cao, đặc biệt ở những vùng đất không chủ động nước. Vì vậy, nghiên cứu các đặc điểm nông học, chất lượng hạt và khả năng chịu hạn của các giống lạc là rất cần thiết. Một trong những hướng nghiên cứu đang được quan tâm hiện nay là sử dụng các chỉ thị phân tử và công nghệ tế bào thực vật để cải tiến đặc điểm năng suất, chất lượng hạt và khả năng chịu hạn của một số giống cây trồng, trong đó có cây lạc. Bằng kĩ thuật nuôi cấy invitro, chúng tôi đã tạo được một số dòng cây từ mô sẹo chịu mất nước của các giống lạc L18, L23, MD7 và MD9. Trên cơ sở nghiên cứu chọn dòng chịu hạn của các giống và các dòng chọn lọc có nguồn gốc từ mô Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 2 sẹo chịu mất nước ở quần thể R0 và thế hệ R1 [49] và với mục đích chọn tạo được các dòng lạc có các đặc điểm nông học mong muốn, chất lượng hạt và khả năng chịu hạn cao, chúng tôi nghiên cứu đề tài: “Đánh giá một số dòng lạc chọn lọc có nguồn gốc từ mô sẹo chịu mất nước của các giống L18, L23, MD7 và MD9” 2. Mục tiêu nghiên cứu Thông qua việc đánh giá các đặc điểm nông học, sinh lý, hóa sinh và sinh học phân tử nhằm chọn dòng có năng suất, chất lượng và khả năng chịu hạn cao tại Thái Nguyên từ một số dòng chọn lọc có nguồn gốc từ mô sẹo chịu mất nước của các giống lạc L18, L23, MD7 và MD9. 3. Nội dung nghiên cứu 3.1. Phân tích một số đặc điểm nông học của các dòng có nguồn gốc từ mô sẹo chịu mất nước của các giống L18, L23, MD7, MD9 ở thế hệ R2, R3. 3.2. Đánh giá chất lượng hạt các dòng chọn lọc thông qua phân tích một số chỉ tiêu hóa sinh: protein, đường, lipit và thành phần amino acid trong hạt tiềm sinh ở thế hệ R3. 3.3. Đánh giá khả năng chịu hạn của các dòng thế hệ R4 ở giai đoạn nảy mầm và cây non. 3.4. Phân tích sự thay đổi ADN genome của một số dòng chọn lọc thế hệ R4 bằng kĩ thuật RAPD. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 3 Chƣơng 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Giới thiệu về cây lạc 1.1.1. Nguồn gốc, phân loại, phân bố và đặc điểm sinh học Vào thời kì phát hiện ra châu Mĩ, cùng với sự xâm nhập của châu Âu vào lục địa này, người ta đã biết đến cây lạc. Những người Tây Ban Nha và Bồ Đào Nha đầu tiên đến châu Mĩ đã thấy dân bản xứ trồng lạc cùng với những cây lương thực khác. Hiện nay, cây lạc được trồng phổ biến trên thế giới và Việt Nam [10]. Lạc thuộc họ đậu Leguminosae, chi Arachi, phân họ cánh Bướm phượng Papillonacea, có tên khoa học là Arachis hypogaea L. và có bộ nhiễm sắc thể 2n = 40. Về đặc điểm hình thái, cây lạc có 3 bộ phận chính là: rễ, thân và lá [4], [43]. Rễ cây lạc thuộc loại rễ cọc bao gồm rễ chính và rễ bên. Khi cây lạc được 5 lá thật thì bộ rễ tương đối hoàn chỉnh. Bộ rễ có thể ăn sâu 18cm - 30cm và rộng khoảng 30cm - 40cm. Sau khi gieo từ 15 - 30 ngày, những nốt sần đầu tiên xuất hiện do loại vi khuẩn Rhyzobium cộng sinh với hệ rễ. Tại nốt sần xảy ra quá trình cố định đạm cung cấp chất dinh dưỡng cho cây [8], [13]. Thân cây lạc thuộc loại thân thảo ít gỗ. Khi còn non thân thường tròn và đặc. Khi thân già có hình góc cạnh và rỗng giữa. Tốc độ tăng trưởng của thân tăng dần và đạt cao nhất ở thời kì ra hoa rộ. Cây lạc phân cành ngay từ gốc. Cành cấp 1 được mọc từ gốc thường có nhiều hoa, cành cấp 2 mọc từ cành cấp 1 và thường có ít hoa hơn. Số cành/cây khác nhau tuỳ giống và có ảnh hưởng trực tiếp đến số hoa và quả của cây [4], [12], [13]. Lá lạc thuộc lá kép lông chim chẵn, gồm 2 đôi lá chét. Hai lá mầm có vai trò cung cấp chất dinh dưỡng cho cây ở giai đoạn đầu. Hai lá kèm hình mũi mác có nhiệm vụ bảo vệ mầm, lá thật có màu xanh thẫm và nhọn ở đầu. Diện tích lá đạt tối đa ở thời kỳ hình thành quả và hạt nhưng lại giảm nhanh và có thể đạt giá trị âm vào thời kỳ chín. Khi hoa tắt thì lá không mọc thêm nữa. Hoa tắt được vài ngày bộ lá chuyển sang màu vàng. Lúc quả chín, bộ lá đen và rụng [13]. Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – Đại học Thái Nguyên 4 Hoa lạc mọc ở nách lá thành chùm từ 3 - 5 hoa/chùm. Hoa lạc màu vàng, không có cuống gồm 5 phần: lá bắc, lá đài, tràng hoa, nhị đực và nhụy cái. Khi cây có từ 9 - 10 lá thật thì hoa nở. Khi hoa nở là đã thụ phấn xong, sau đó cuống nhụy mọc dài, nghiêng xuống, đầu bầu nhụy cắm vào đất. Quá trình phân hoá hoa kéo dài nên quá trình nở hoa cũng kéo dài [13]. Quả lạc là loại quả khô thường có 2 - 3 hạt. Quả lạc bao gồm gốc quả, mỏ quả và eo quả. Eo rõ hay không rõ, vỏ quả có gân hay không có gân là đặc điểm khác nhau giữa các giống. Hạt lạc bao gồm vỏ lụa bao bọc bên ngoài, bên trong hạt có phôi với hai lá mầm và một trục thẳng. Kích thước và màu sắc hạt thay đổi tuỳ theo giống, thời vụ gieo trồng và chế độ chăm sóc [13]. Các chất khoáng cần thiết cho cây lạc bao gồm các nguyên tố đa lượng (N, P, K…) và các nguyên tố vi lượng (Mo, Bo, Cu…). Ngoài ra, số giờ nắng/ngày cũng ảnh hưởng rõ rệt đến sự ra hoa, tạo quả của lạc. Trong những ngày nắng hoa nở rộ và quá trình thụ phấn, thụ tinh thuận lợi hơn ngày không nắng. Điều kiện đất đai, thổ nhưỡng cũng ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng và phát triển của cây lạc. Từ những đặc điểm đó, cần có biện pháp kỹ thuật thích hợp để nâng cao năng suất, chất lượng và tính chống chịu của cây lạc [12], [13]. Căn cứ theo thời gian sinh trưởng của cây lạc, người ta chia thành giống chín sớm (thời gian sinh trưởng 90- 125 ngày) và giống chín muộn (140- 160 ngày). Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng và phát triển của cây lạc từ 24oC - 33 oC, dưới 12oC hạt lạc không nảy mầm, từ 15oC tỉ lệ nảy mầm khá cao, dưới 17 oC hoa không thụ phấn, yêu cầu độ ẩm khoảng 60 - 70%, lượng mưa phân bố đều. Đất thích hợp nhất cho trồng lạc là đất có màu sáng, thoát nước nhanh, dễ vỡ, lượng canxi, lân, chất hữu cơ vừa phải, mùn ít hơn 2%, pH= 6,0 – 6,4