Lục lạp quá trình quang hợp

LOGO LOGO www.trungtamtinhoc.edu.vn LỤC LẠP QUÁ TRÌNH QUANG HỢP www.trungtamtinhoc.edu.vn PHẦN 1: LỤC LẠP www.trungtamtinhoc.edu.vn NỘI DUNG CẤU TẠO HÌNH THÁI 1 2 THÀNH PHẦN HÓA HỌC 3 CHỨC NĂNG LỤC LẠP 4 CÁC SẮC TỐ QUANG HỢP www.trungtamtinhoc.edu.vn LỤC LẠP Lục lạp là bào quan phổ biến và đóng vai trò quan trọng trong thế giới thực vật, vì nó thực hiện chức năng quang hợp biến năng lượng của ánh sáng mặt trời thành năng lượng hoá học để cung cấp cho toàn bộ thế giới sinh vật. Hình thái của lục lạp Trong các tế bào khác nhau ở các loài cây khác nhau thì hình dạng của lục lạp cũng khác nhau. Ở thực vật bậc thấp: có dạng hình lưới, hình giải xoắn, hình sao dẹp Ở thực vật bậc cao: thường có dạng hình cầu, hình trứng hoặc hình đĩa. www.trungtamtinhoc.edu.vn LỤC LẠP Tảo sao (Zygnema) Tảo hình liềm (Closterium) Tảo xoắn (Spirogyra) www.trungtamtinhoc.edu.vn CẤU TẠO HÌNH THÁI www.trungtamtinhoc.edu.vn CẤU TẠO HÌNH THÁI - Lục lạp có cấu trúc màng hai lớp. - Màng ngoài rất dễ thấm, màng trong rất ít thấm, giữa màng ngoài và màng trong có một khoang giữa màng. - Màng trong bao bọc một vùng không có màu xanh lục được gọi là stroma tương tự như chất nền matrix của ty thể. - Stroma chứa các enzyme, các ribosome, ARN và ADN. www.trungtamtinhoc.edu.vn CẤU TẠO HÌNH THÁI - Hệ thống quang hợp hấp thu ánh sáng, chuỗi chuyền điện tử và ATP synthetase, được chứa trong màng thứ 3 tách biệt. Màng này hình thành một tập hợp các túi dẹt hình đĩa gọi là thylakoid. - Màng của thylakoid tạo nên một khoảng trong thylakoid tách biệt với stroma. - Các thylakoid có xu hướng xếp chồng lên nhau tạo thành phức hợp gọi là grana. - Diệp lục tố nằm trên màng thylakoid nên grana có màu lục. www.trungtamtinhoc.edu.vn THÀNH PHẦN HÓA HỌC - Protein chiếm khoảng 35 - 55%, trong đó có khoảng 80% dạng không hoà tan và liên kết với lipid thành lipoproteide, dạng hoà tan có thể là các enzyme. - Lipid chiếm khoảng 20 - 30% gồm lipid trung tính, steroid, hospholipid. - Gluxit như tinh bột, đường. - Các acid nucleic: ARN từ 2 - 4%, ADN từ 0,2 - 0,5%. - Thành phần vô cơ: Fe, Cu, Mn, Zn, ngoài ra còn có cytocrom, vitamin K, E... - Các sắc tố quang hợp chlorophill, các carotenoid như carotin, xantophin và ficobilin. - ATP, NAD. www.trungtamtinhoc.edu.vn CHỨC NĂNG Lục lạp thực hiện quá trình quang hợp. Nhờ chlorophyll chứa trong lục lạp mà cây xanh hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời và biến chúng thành năng lượng hoá học trong ATP để tổng hợp các chất hữu cơ. www.trungtamtinhoc.edu.vn CÁC SẮC TỐ QUANG HỢP - CHLOROPHYLL - Là sắc tố quang hợp màu xanh lá cây, có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng chọn lọc: mạnh nhất - vùng xanh tím (λ = 430-460 nm) và vùng đỏ (λ = 620-700 nm). Có 2 loại: + Chlorophyll a: C55H72O5N4Mg + Chlorophyll b: C55H70O6N4Mg www.trungtamtinhoc.edu.vn CHLOROPHYLL Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất, gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg- pocphirin rất linh hoạt. - Phần nhân diệp lục có một hệ thống nối đôi đơn cách đều tạo nên phân tử diệp lục có hoạt tính quang hoá mạnh. - Khả năng hấp thu ánh sáng phụ thuộc số lượng liên kết đôi trong phân tử. - Hệ thống liên kết có năng lượng liên kết rất nhỏ nên dễ dàng bị kích động khi tiếp nhận năng lượng ánh sáng để bật ra khỏi quỹ đạo cơ bản của nó. - Đây là trạng thái kích thích của phân tử diệp lục khi nhận năng lượng ánh sáng. www.trungtamtinhoc.edu.vn CHLOROPHYLL Đuôi phân tử diệp lục rất dài gồm gốc rượu phitol có 20 nguyên tử cacbon. - Đuôi diệp lục có tính ưa lipit nên có vai trò định vị phân tử diệp lục trên màng thylakoid vì màng quang hợp có tính lipid. www.trungtamtinhoc.edu.vn CHLOROPHYLL Vai trò của diệp lục trong quang hợp - Hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời. - Vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng. - Tham gia biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoá học tại trung tâm phản ứng. www.trungtamtinhoc.edu.vn CÁC SẮC TỐ QUANG HỢP - CAROTENOID Là nhóm sắc tố tạo nên các loại màu sắc khác nhau của thực vật. Carotenoids hấp thu ánh sáng thừa có thể gây hư tổn chlorophyll. Hấp thụ quang năng rồi truyền tới 2 tâm quang hợp bảo vệ diệp lục. Gồm 2 nhóm: + Carotene: C40H56 + Xanthophyll: C40H56O(1-6) www.trungtamtinhoc.edu.vn CAROTENOID Vai trò của carotenoid - Lọc ánh sáng và bảo vệ cho diệp lục khỏi bị phá huỷ khi cường độ ánh sáng cao. Vì vậy bao giờ cũng nằm cạnh diệp lục. - Carotenoit không có khả năng biến đổi năng lượng ánh sáng hấp thu mà chúng chỉ hấp thu năng lượng mặt trời rồi truyền năng lượng ánh sáng này cho diệp lục để phân tử diệp lục biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. - Trong lục lạp, carotenoit nằm sát cạnh diệp lục nên hiệu suất truyền năng lượng rất cao. www.trungtamtinhoc.edu.vn CÁC SẮC TỐ QUANG HỢP - PHYCOBILIN Nhóm sắc tố của thực vật bậc thấp – phycobilin - Là nhóm sắc tố phổ biến ở thực vật bậc thấp. Gồm 2 nhóm: + Phycoerythrin (tảo đỏ): C34H47N4O8 + Phycocyanin (tảo xanh): C34H42N4O9 www.trungtamtinhoc.edu.vn PHYCOBILIN - Vai trò của phicobilin trong đời sống của các loài tảo rất lớn. - Đặc biệt là các loài tảo sống ở dưới sâu, sự có mặt của các sắc tố phụ này giúp các loài tảo sống ở dưới nước, có thể hấp thụ được những tia sáng vàng, lục do các tia đỏ và lục mất dần theo chiều sâu của nước. - Có thể xem sự có măt của các sắc tố phụ này như là đặc điểm thích nghi đã được hoàn thiện trong quá trình tiến hoá lâu dài của các loài thực vật sống dưới nước. www.trungtamtinhoc.edu.vn PHẦN 2: QUÁ TRÌNH QUANG HỢP www.trungtamtinhoc.edu.vn KHÁI NIỆM CHUNG VỀ QUANG HỢP 1 2 PHA SÁNG CỦA QUANG HỢP 3 PHA TỐI CỦA QUANG HỢP 4 MỐI QUAN HỆ GIỮA HAI PHA QUANG HỢP NỘI DUNG www.trungtamtinhoc.edu.vn KHÁI NIỆM CHUNG Định nghĩa: Quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ các chất vô cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của năng lượng ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục. Quá trình quang hợp được tổng quát bằng sơ đồ sau: NLAS/ Chlorophyll 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + O2 www.trungtamtinhoc.edu.vn - Quá trình quang hợp diễn ra ở cây xanh có ý nghĩa lớn về mặt năng lượng (cung cấp gần 90% năng lượng cho nhân loại dùng dưới dạng than đá, khí đốt, dầu hoả, củi đun) - Quang hợp còn cung cấp toàn bộ thức ăn cho người và một khối lượng khổng lồ cho nguyên liệu kỹ thuật (bông, sợi, dược phẩm, gỗ). - Hàng năm thực vật có màu xanh đã đồng hoá 170 tỷ tấn CO2 là khí độc trên hành tinh, quang phân ly 130 tỷ tấn nước, đã giải phóng 115 tỷ tấn oxy tự do cần cho sự tồn tại và hoạt động của sinh giới. Trạng thái cân bằng giữa CO2 và O2 là do cây xanh quyết định. VAI TRÒ CỦA QUANG HỢP www.trungtamtinhoc.edu.vn HAI PHA CỦA QUANG HỢP Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai pha là pha sáng và pha tối. - Pha sáng bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích động các phân tử sắc tố (giai đoạn quang lý) cùng với sự biến đổi năng lượng phyton thành năng lượng hoá học dưới dạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và chất khử NADPH2 (giai đoạn quang hoá). - Pha tối là pha bao gồm các phản ứng hoá học không có sự tham gia trực tiếp của ánh sáng, nhưng sử dụng các sản phẩm của ánh sáng là ATP và NADPH2 để khử CO2 tạo thành các hợp chất hữu cơ là sản phẩm đơn giản đầu tiên của quá trình quang hợp, rồi tổng hợp các hợp chất các hợp chất hữu cơ thứ cấp và đưa chúng vào các quá trình trao đổi chất khác nhau. www.trungtamtinhoc.edu.vn PHA SÁNG - GIAI ĐOẠN QUANG VẬT LÝ Giai đoạn này gồm quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng của phân tử diệp lục và quá trình vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng. Sự hấp thu năng lượng: Khi hấp thu năng lượng của lượng tử ánh sáng, phân tử diệp lục chuyển sang trạng thái kích thích electron, một electron rất linh động trong phân tử diệp lục sẽ nâng mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ. Lúc này năng lượng ánh sáng đã chuyển thành năng lượng của electron được kích thích của phân tử diệp lục. Vận chuyển năng lượng từ phân tử diệp lục đã được hoạt hoá bởi ánh sáng dưới dạng năng lượng của electron được kích thích vào trung tâm phản ứng. www.trungtamtinhoc.edu.vn PHA SÁNG - HỆ THỐNG QUANG - Trong màng thylakoid, diệp lục tố a, b và carotenoid hợp thành từng nhóm 200 – 300 phân tử sắc tố liên kết với các protein chuyên biệt. - Trong tập hợp này, chỉ diệp lục tố a có khả năng phóng thích e- được kích hoạt của nó cho chất nhận e- thứ nhất và khởi đầu phản ứng sáng của quang hợp. - Những đơn vị thu ánh sáng như vậy gọi là quang hệ (PS). Tổ chức căn bản của một đơn vị quang hợp (quang hệ) trong màng thylakoid www.trungtamtinhoc.edu.vn Trên màng thylakoid có hai loại hệ thống quang: - Hệ thống quang II (PS II) hoạt động trước và hấp thu ánh sáng ở bước sóng không quá 680 nm. Trung tâm phản ứng của PS II được gọi là P680. PHA SÁNG - HỆ THỐNG QUANG - Hệ thống quang I (PS I) hoạt động sau và hấp thu ánh sáng ở bước sóng không quá 700 nm. Trung tâm phản ứng của PS I được gọi là P700. www.trungtamtinhoc.edu.vn www.trungtamtinhoc.edu.vn Hoạt động của quang hệ II - Trung tâm phản ứng là P680, thu năng lượng ánh sáng λ = 680nm ⇨kích động phóng thích 2e-, P680 trở thành oxyd hóa (P680+). - e* cao năng được nhận bởi Quinon ⇨ Q khử (Q-) - Từ Q-, e- được chuyển theo thế oxy khử tới PQ ⇨ Cyt b6-f ⇨ PC. P680 ⇨ Q ⇨ PQ ⇨ Cyt b6-f ⇨ PC. PHA SÁNG - HỆ THỐNG QUANG www.trungtamtinhoc.edu.vn Hoạt động của quang hệ thống I - Trung tâm phản ứng là P700, thu năng lượng ánh sáng λ = 700 nm ⇨ kích động, phóng thích 2e-, P700 trở nên oxy hóa P700+, - e* được nhận bởi X một protein chứa Fe & S, X trở nên khử (X-). - Từ X-, 2e- chuyển qua Ferredoxin rồi Ferredoxin – NADP - reductase, cuối cùng là NADP+ PHA SÁNG - HỆ THỐNG QUANG P700 X Fd FNR NADP+ NADPH + H 2e- 2e- +2H + www.trungtamtinhoc.edu.vn P680 trả 2e- cho P700, H2O trả 2e- cho P680 - Phân tử H2O gắn chặt vào 1 protein chứa mangan (Mn) ở xoang thylakoid kế cận P680. - Một phức chất trung gian Z, tích lũy điện tích đạt mức oxy hóa đủ cao để có thể hút e- từ H2O e - được trả cho P680. - Mất e-, nước bị oxy hóa tạo 2H+ và 1 nguyên tử oxygen, nguyên tử oxygen này sẽ kết hợp với nguyên tử oxygen khác (từ sự phân cắt phân tử nước khác) để tạo O2 & khuếch tán nó ra khỏi tế bào. PHA SÁNG - HỆ THỐNG QUANG www.trungtamtinhoc.edu.vn PHA SÁNG - GIAI ĐOẠN QUANG HÓA www.trungtamtinhoc.edu.vn PHA TỐI QUANG HỢP Ngoài con đường cố định CO2 theo chu trình Calvin, tồn tại hai con đường khác cố định CO2 là chu trình C4 và chu trình CAM. Tuỳ thuộc vào con đường cố định CO2 trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành 3 nhóm: - Thực vật C3: bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉ thực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin). - Thực vật C4: gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liên hợp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3 . - Nhóm thực vật CAM là những thực vật thực hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khí khổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm. www.trungtamtinhoc.edu.vn CHU TRÌNH CALVIN Pha tối là pha khử CO2 nhờ ATP và NADPH được hình thành trong pha sáng để tạo chất hữu cơ (C6H12O6). Pha tối xảy ra trong chất nền (stroma) và thực hiện chu trình Calvin. Carbon đi vào chu trình dưới dạng CO2 và ra khỏi chu trình ở dạng glyceraldehyde- 3-phospate (G3P). Chu trình Calvin gồm ba giai đoạn: - Giai đoạn cố định CO2 - Giai đoạn khử - Tái tạo chất nhận CO2 (RuBP). www.trungtamtinhoc.edu.vn CỐ ĐỊNH CARBON Cố định carbon: CO2 được cố định bởi RuBP ⇨ 3-phosphoglycerat. Enzym xúc tác là Rubisco (ribulose biphosphat carboxylase oxygenase). www.trungtamtinhoc.edu.vn * Phosphoryl hóa & khử: sử dụng ATP & NADPH 3-phosphoglycerat ⇨ Glyceraldehyd 3- phosphat (C3-P) Phóng thích C3-P: 1 phân tử C3-P nhờ protein đối vận chuyển màng trong lục lạp ⇨ tế bào chất. Để tổng hợp sucrose (chu trình phải quay 12 lần để phóng thích đủ 4 phân tử C3P). Lục lạp giữ 5/6 phân tử C3P cho sự tái tạo RuBP. QUÁ TRÌNH KHỬ www.trungtamtinhoc.edu.vn Giai đọan tái tạo RuBP: Một chuỗi phản ứng dùng ATP tái sắp xếp giữa các chuỗi carbon ⇨ những hợp chất trung gian trong đó tái tạo lại phân tử RuBP khởi đầu vòng mới của chu trình. * Chu trình Calvin trả lại ADP & NADP+ cho các phản ứng sáng. TÁI TẠO CHẤT NHẬN CO2 www.trungtamtinhoc.edu.vn Ý NGHĨA CHU TRÌNH C3 - Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực - Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp. Đó là các hợp chất C3, C5, C6Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit - Tuỳ theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều có xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của quang hợp. www.trungtamtinhoc.edu.vn THỰC VẬT C4 + Tế bào thịt lá chứa lục lạp. Lục lạp của tế bào thịt lá có cấu trúc grana phát triển. Chúng thực hiện chu trình C4 tức cố định CO2. + Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn, chứa lục lạp với cấu trúc grana kém phát triển. Trong các lục lạp này có rất nhiều hạt tinh bột. Chức năng này của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp. www.trungtamtinhoc.edu.vn CHU TRÌNH HATCH – SLACK (C4) - Là con đường quang hợp rất đặc trưng và mà sản phẩm tạo ra đầu tiên không phải là hợp chất 3C mà là một hợp chất có 4C. Chúng hoạt động quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của thực vật C4. - Chu trình C4 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trình C3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp. www.trungtamtinhoc.edu.vn Các cây C4 làm giảm thiểu sự quang hô hấp bằng cách cố định CO2 thành một hợp chất 4 carbon trữ trong các tế bào lục mô. Bước này cần có sự tham gia của enzyme PEP carboxylase. PEP carboxylase có ái lực cao đối với CO2 so với rubisco nên nó có thể cố định CO2 cả khi nồng độ CO2 rất thấp. Những hợp chất 4 carbon được chuyển vào các tế bào bao bó mạch. Tại đây chúng phóng thích CO2 để đưa vào chu trình Calvin. CHU TRÌNH HATCH – SLACK (C4) www.trungtamtinhoc.edu.vn Ý NGHĨA CHU TRÌNH C4 - Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn một loại lục lạp chuyên khử CO2 cho cây. Do vậy mà hoạt động quang hợp của các cây C4 mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác. Kết quả là năng suất sinh vật học của cây C4 thường rất cao. - Xét về tiến hoá thì các cây C4 có con đường tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM. www.trungtamtinhoc.edu.vn THỰC VẬT CAM Thực vật CAM sống ở vùng sa mạc, điều kiện khô hạn kéo dài. Vì lấy được ít nước nên tránh mất nước do thoát hơi nước cây đóng khí khổng vào ban ngày và nhận CO2 nào ban đêm khi khí khổng mở nên có năng suất thấp. – Ban đêm khi khí khổng mở, CO2 được cố định thành một acid hữu cơ – Ban ngày khi khí khổng đóng, CO2 được phóng thích từ acid hữu cơ và được dùng cho chu trình Calvin www.trungtamtinhoc.edu.vn Ý NGHĨA CON ĐƯỜNG QUANG HỢP CỦA TV CAM - Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thực vật mọng nước. Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất cao, hơn hẳn các thực vật chịu hạn khác. - Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của các thực vật mọng nước thường thấp, năng suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinh trưởng chậm hơn các thực vật khác. www.trungtamtinhoc.edu.vn www.trungtamtinhoc.edu.vn MỐI QUAN HỆ GIỮA HAI PHA QUANG HỢP PHA SÁNG PHA TỐI - Xảy ra ở cấu trúc hạt (grana) của lục lạp, cần ánh sáng và nước - Xảy ra trong chất nền (stroma) của lục lạp, không cần ánh sáng. - Nguyên liệu: ánh sáng, H2O, NADP + và ADP - Nguyên liệu: ATP, CO2, NADPH, ribulose biphosphat - Sản phẩm: NADPH, ATP, O2 - Sản phẩm: Glucose, chất hữu cơ, H2O, NADH+, ADP, tái tạo ribulose biphosphat - Chuyển hóa quang năng thành hóa năng trong ATP, NADPH - Chuyển hóa năng lượng ATP, NADPH thành năng lượng hóa học chứa trong glucose và các chất hữu cơ khác LOGO LOGO www.trungtamtinhoc.edu.vn www.themegallery.com