Phân loại và mối quan hệ gần gũi của các quần xã thực vật có hoa tự nhiên vùng đất cát tỉnh Quảng Trị

BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM - HỘI NGHỊ KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 4 DOI: 10.15625/vap.2020.00050 PHÂN LOẠI VÀ MỐI QUAN HỆ GẦN GŨI CỦA CÁC QUẦN XÃ THỰC VẬT CÓ HOA TỰ NHIÊN VÙNG ĐẤT CÁT TỈNH QUẢNG TRỊ Hoàng Xuân Thảo*, Trương Thị Hiếu Thảo Tóm tắt: Nghiên cứu nhằm phân loại các quần xã thực vật có hoa tự nhiên ở vùng đất cát tỉnh Quảng Trị dựa trên phân loại thảm thực vật của UNESCO, sinh cảnh nơi có quần xã thực vật phân bố và loài ưu thế. Nghiên cứu còn đánh giá mối quan hệ gần gũi của quần xã thực vật có hoa vùng đất cát tỉnh Quảng Trị. Vùng đất cát tỉnh Quảng Trị gồm có 85 quần xã thuộc 3 lớp: lớp Rừng kín gồm 8 quần xã, Rú và Thảm cỏ lần lượt có 53 và 24 quần xã. Dựa trên mối quan hệ gần gũi về thành phần loài, các quần xã thuộc lớp Rừng kín được chia thành 2 nhóm: các quần xã ưu thế bởi Trâm bù (Syzygium corticosum) và các quần xã ưu thế bởi Dẻ cát (Lithocarpus concentricus). Ở lớp Rú, các quần xã được chia làm 2 nhóm gồm các quần xã có Tràm (Melaleuca cajuputi) là loài ưu thế và các quần xã có Trâm vỏ đỏ (Syzygium zeylanicum) ưu thế. Thảm cỏ gồm 3 nhóm trong đó, 1 nhóm gồm các quần xã phân bố trên đất cát di động ưu thế bởi Cỏ chông (Spinifex littoreus) và Cói quăn lông tơ (Fimbristylis sericea); 1 nhóm gồm các quần xã phân bố trên đất cát ngập nước thường xuyên có Hồng vĩ hình sao (Pogostemon stellatus) là loài ưu thế và 1 nhóm phân bố trên nhiều sinh cảnh khác nhau với Mao tái (Eriachne pallescens) và Trung lân á (Centrolepis banksii) là những loài ưu thế. Từ khóa: Đất cát, quần xã, thực vật có hoa, Quảng Trị. 1. MỞ ĐẦU Đất cát tỉnh Quảng Trị phân bố ở vùng đồng bằng duyên hải. Vùng đất cát nói chung là một tiểu vùng sinh thái khắc nghiệt, thành phần cơ giới chủ yếu là cát với khả năng trữ nước kém, thoát nước nhanh gây ra sự khô hạn trong đất (Nguyễn Hữu Tứ và nnk., 2004). Bên cạnh đó, vùng ven biển tỉnh Quảng Trị thường có những đợt nóng kéo dài làm cho tính chất khô hạn của đất cát thêm khắc nghiệt. Các quần xã thực vật ở vùng đất cát tỉnh Quảng Trị có vai trò quan trọng trong việc cố định đất, ngăn chặn sa mạc hóa do sự di động của cát, làm giảm tính khắc nghiệt của khí hậu đồng thời là nguồn lợi kinh tế của người dân địa phương. Tuy vậy, hiện tượng khai thác thực vật trên cát lấy gỗ và làm đất canh tác đã làm giảm diện tích thảm thực vật tự nhiên nơi đây. Thảm thực vật vùng đất cát tỉnh Quảng Trị, theo Thái Văn Trừng (2000) thì chúng thuộc kiểu thảm Rú kín lá cứng hơi ẩm nhiệt đới. Cũng theo quan điểm phân loại của Thái Văn Trừng, nghiên cứu về phân loại thảm thực vật đất cát miền Trung nói chung và ở Quảng Trị nói riêng cũng được thực hiện bởi Nguyễn Hữu Tứ và nnk. (2004), Nguyễn Hữu Tứ (2007), Nguyễn Hữu Tứ và Vũ Anh Tài (2009), Trần Thị Hân (2017). Hệ thống mang tính giới thiệu những đơn vị thảm thực vật có mặt tại đây, có thể bổ sung khi có những điều tra chi tiết (Nguyễn Hữu Tứ, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế *Email: hoangxuanthao@dhsphue.edu.vn 398 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM 2007). Nhằm cung cấp thêm thông tin để hiểu rõ hơn về hệ sinh thái vùng đất cát tỉnh Quảng Trị, chúng tôi tiến hành phân loại các quần xã thực vật có hoa tự nhiên theo quan điểm phân loại thảm thực vật của UNESCO (1973). Nghiên cứu này góp phần làm cơ sở khoa học cho việc bảo tồn, phục hồi và khai thác hợp lý nguồn tài nguyên thực vật ở hệ sinh thái nhạy cảm này. 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng và địa điểm nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu: Các quần xã thực vật có hoa ở thảm thực vật tự nhiên vùng cát tỉnh Quảng Trị. Địa điểm nghiên cứu: Vùng đất cát tỉnh Quảng Trị chủ yếu phân bố trên 4 huyện ven biển gồm Vĩnh Linh, Gio Linh, Triệu Phong và Hải Lăng. Ngoài dải đất tiếp giáp với biển phân bố trên 4 huyện được gọi là vùng đất cát ven biển còn có các vùng nằm sâu trong nội địa và cách biệt với vùng ven biển bởi loại đất khác được gọi là đất cát nội đồng. Đất cát nội đồng phân bố trên 3 huyện: Vĩnh Linh, Gio Linh và Hải Lăng. Vùng đất cát tỉnh Quảng Trị có 6 phân vùng khác nhau (Hình 1), 3 phân vùng đất cát ven biển (phân vùng đất cát ven biển phân bố liên tục ở hai huyện Triệu Phong và Hải Lăng, huyện Gio Linh và huyện Vĩnh Linh) và 3 phân vùng đất cát nội đồng (phân vùng đất cát nội đồng ở huyện Hải Lăng, huyện Gio Linh và huyện Vĩnh Linh). Hình 1. Vị trí các ô tiêu chuẩn thu mẫu và các phân vùng đất cát 2.2. Phương pháp nghiên cứu Xác định các kiểu sinh cảnh: Chúng tôi tiến hành phân loại các kiểu sinh cảnh ở vùng đất cát tỉnh Quảng Trị dựa trên tính chất di động và tính chất ngập nước của cát bằng quan sát trong quá trình nghiên cứu theo Moreno-Casasolal và Espejel (1986). Dựa trên PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 399 tính di dộng có thể chia đất cát thành đất cát cố định và di động. Bên cạnh đó, dựa vào vị trí đất cát di động đối với đường bờ biển chúng được chia làm 2 nhóm: đất cát di động ven biển (liền kề bờ biển), đất cát di động nằm sâu trong nội địa. Dựa trên tính chất ngập nước trong năm, đất cát được chia thành: đất cát khô, ẩm, ngập nước định kỳ và ngập nước thường xuyên. Vùng đất cát tỉnh Quảng Trị bao gồm 6 phân vùng (Hình 1) nên chúng tôi tách các sinh cảnh ở mỗi phân vùng có cùng tính chất di động và ngập nước của cát thành những kiểu sinh cảnh riêng. Điều tra thành phần loài bằng ô tiêu chuẩn ngẫu nhiên. Từ bản đồ đất tỉnh Quảng Trị, chúng tôi tiến hành số hóa bản đồ đất cát bằng phần mềm Mapinfo 15 theo hệ tọa độ WGS_1984, các ô tiêu chuẩn được thiết kế ngẫu nhiên trên bản đồ. Tọa độ các ô tiêu chuẩn trên bản đồ được sử dụng để xác định vị trí của các ô ngoài tự nhiên bằng máy định vị GPS Garmin etrex 10. Điều tra thành phần loài ở những ô tiêu chuẩn tại các thảm thực vật tự nhiên ít có tác động của con người. Số ô tiêu chuẩn ở thảm thực vật tự nhiên gồm 455 ô (hình 1), kích thước ô tiêu chuẩn là 10 × 10 m. Đối với thảm thực vật thân gỗ và thân bụi tiến hành điều tra toàn bộ ô tiêu chuẩn. Trên các thảm cỏ không có cây gỗ hoặc cây bụi, 5 ô nhỏ được thiết kế có kích thước 1 × 1 m với 1 ô ở trung tâm và 4 ô ở 4 góc của ô tiêu chuẩn lớn. Trong trường hợp thảm cỏ có cây gỗ và cây bụi, các ô nhỏ được thiết kế gồm 1 ô có kích thước 4 × 4 m ở trung tâm và 4 ô tiêu chuẩn có kích thước 1 × 1 m ở 4 góc của ô tiêu chuẩn lớn (Dangol, 2009). Định loại thực vật có hoa theo phương pháp so sánh hình thái dựa vào các tài liệu của Phạm Hoàng Hộ (1999 - 2003), Viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam (2000 - 2007). Tùy vào mỗi dạng sống khác nhau theo Raunkiaer (1934), chúng tôi thống nhất đếm số lượng cá thể như sau: Cây gỗ vừa (cao từ 8 - 30 m, dạng sống Me - Mesophanerophytes) và nhỏ (cao từ 2 - 8 m, dạng sống Mi - Microphanerophytes) đếm số lượng cá thể theo số thân. Những cây bụi hai lá mầm cao (cao hơn 2 m, dạng sống Mi) đếm số cá thể bằng số gốc, số cành phân nhánh từ gốc đối với cây bụi thấp (thấp hơn 2 m, dạng sống Na - Nanophanerophytes). Cây bụi một lá mầm đếm số cá thể bằng số thân khí sinh. Cây thân thảo hai lá mầm đếm số gốc, cây thân thảo một lá mầm đếm theo số thân khí sinh. Cây thân leo, ký sinh hoặc bán ký sinh, cây thủy sinh có gốc bám bùn đếm theo số gốc có trong ô tiêu chuẩn. Cây sống trôi nổi đếm theo số đỉnh ngọn cành vươn lên ngang mặt nước hoặc cao hơn mặt nước. Cây thân bò sát mặt đất, cây bì sinh đếm theo số đỉnh cành có hiện diện trong ô tiêu chuẩn. Phân loại thảm thực vật theo UNESCO (1973) gồm 5 lớp: Lớp Rừng kín (closed forest), Rừng thưa (woodland), Rú (scrub, shrubland hay thicket), Cây bụi lùn (dwarf- scrub), Thảm cỏ (herbaceous vegetation). Phân loại quần xã dựa trên tiêu chuẩn: kiểu thảm thực vật theo UNESCO, sinh cảnh và loài ưu thế theo Whittaker (1980). Trên cơ sở lớp thảm thực vật được phân loại, kiểu sinh cảnh và loài ưu thế để xác định các quần xã thực vật. Cùng một lớp thảm thực vật phân bố trên cùng một kiểu sinh cảnh nhưng cách biệt về không gian (phân bố trên các vị trí khác nhau) hoặc phân bố trên các kiểu sinh cảnh khác nhau được xác định là các quần xã riêng. Loài ưu thế được xác định theo số lượng cá thể (Simpson, 1949). 400 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Đánh giá mối quan hệ gần gũi giữa các quần xã trong cùng một lớp thảm thực vật bằng phân tích cụm (cluster) theo hệ số khác biệt Bray-Curtis. Đối với lớp Rừng kín và thưa, phân tích cụm dựa trên các loài cây gỗ tạo tán; lớp Rú là các loài cây gỗ và cây bụi cao hơn 2 m; lớp Cây bụi lùn là các loài cây bụi thấp hơn 0,5 m; lớp Thảm cỏ là những loài thực vật thân thảo và bụi hiện diện ở quần xã. Đánh giá sự khác biệt về cấu trúc của các quần xã và các nhóm quần xã ở phân tích cụm bằng phân tích đa biến hoán vị (PERMANOVA) theo hệ số khác biệt Bray-Curtis với 9999 hoán vị. Phân tích tỷ phần trăm giống nhau (SIMPER) ở các nhóm quần xã để xác định những loài tạo nên sự khác biệt giữa các nhóm bằng phần mềm PAST v3. 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1. Phân loại và một số đặc điểm của quần xã thực vật có hoa 3.1.1. Phân loại quần xã Kết quả nghiên cứu đã xác định được 85 quần xã thực vật có hoa tự nhiên phân bố ở vùng đất cát tỉnh Quảng trị (Hình 2). Các quần xã phân bố trên nhiều kiểu sinh cảnh khác nhau như: đất cát di động liền kề với biển, đất cát di động sâu trong nội địa, đất cát cố định ẩm (ven khe, hồ), đất cát cố định khô, đất cát ngập nước định kỳ và thường xuyên. Các kiểu sinh cảnh phân bố không liên tục trên các phân vùng. Trên cơ sở phân loại lớp thảm thực vật của UNESCO (1973), các quần xã thực vật có hoa được xếp vào 3 lớp: Rừng kín, Rú và lớp Thảm cỏ. Lớp Rừng kín gồm 8 quần xã, lớp Rú và lớp Thảm cỏ lần lượt gồm 53,24 quần xã. Cấu trúc của 85 quần xã, các quần xã thuộc lớp Rừng kín, Rú và Thảm cỏ khác nhau có ý nghĩa (PERMANOVA, p(85 quần xã) = 0,0001, p(rừng kín) = 0,0001, p(rú) = 0,0001, p(thảm cỏ) = 0,0001). 3.1.2. Một số đặc điểm của các quần xã Các quần xã thuộc lớp Rừng kín: Lớp Rừng kín gồm 8 quần xã phân bố ở vùng đất cát cố định ẩm (6 quần xã) và đất cát cố định khô (2 quần xã). Rừng hiện diện ở các phân vùng như: ven biển Hải Lăng - Triệu Phong, nội đồng Hải Lăng, nội đồng Gio Linh, ven biển Vĩnh Linh. Rừng phân bố trên đất cát cố định ẩm có chiều cao tán từ 12 - 15 m và ở đất cát khô là 8 - 12 m. Các quần xã thuộc lớp rừng có cấu trúc gồm 3 tầng: tầng tán, dưới tán và tầng cây bụi - thảm mục. Các quần xã thuộc lớp Rừng kín ở phân vùng ven biển Hải Lăng - Triệu Phong, tầng tán ưu thế bởi Trâm bù (Syzygium corticosum), Trâm vỏ đỏ (Syzygium zeylanicum) và Rỏi mật (Garcinia ferrea). Đối với phân vùng nội đồng Hải Lăng, nội đồng Gio Linh và ven biển Vĩnh Linh tầng tán được tạo thành từ các loài như: Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum), Dẻ cát (Lithocarpus concentricus), Sơn quả (Gluta wrayi), Dẻ gai (Castanopsis indica). Tầng dưới tán có sự hiện diện của Bùi (Ilex brevicuspis) ở nhiều quần xã, ở phân vùng nội đồng Gio Linh có sự hiện diện của Tràm (Melaleuca cajuputi). Một số loài thường gặp khác như Cách hoa pierre (Cleistanthus pierrei), Nây (Mischocarpus poilane), Ma ca (Rapanea linearis), Thiểu nhụy Hải Nam (Meiogyne hainanensis),... Tầng cây bụi và cây thảo gồm các loài: Tân bời merrill (Neolitsea merrilliana), Cù đèn (Croton heteocarpus), Trang son (Ixora coccinea), Mao tái (Eriachne pallescens), Mồn nốt (Ischaemum barbatum var. PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 401 lodiculare), Cầu bản (Sphaerocaryum malaccense),... Các loài thực vật ngoại tầng gồm các cây leo, cây bì sinh như: Tiêu núi (Piper montium), Lấu bò (Psychotria serpens), Cẩm cù xoan ngược (Hoya kerrii), Cẩm cù hạnh (Hoya hanhiae),... Các quần xã thuộc lớp Rú: Lớp Rú gồm 53 quần xã phân bố trên đất cát ẩm, khô và ngập nước định kỳ. Lớp Rú gồm các rú kín, rú thưa có cấu trúc 2 tầng (tầng tán và tầng cây bụi, cây thảo) và rú thưa không phân tầng. Ở kiểu rú thưa không phân tầng, các loài thực vật thường mọc đan vào nhau tạo thành từng cụm (lùm) do đó không có cấu trúc phân tầng rõ rệt. Mỗi một cụm thường có các loài cây gỗ hoặc bụi lớn mọc vươn cao ở trung tâm, xung quanh phía dưới là các cây gỗ hoặc cây bụi nhỏ hơn và cây thảo. Những quần xã này chỉ phân bố trên đất cát cố định khô. Chiều cao của các quần xã thay đổi từ 4 - 8 m. Rú phân bố trên tất cả các phân vùng đất cát tỉnh Quảng Trị. Trên đất cát ngập nước định kỳ là những rú thưa, gồm 12 quần xã với 2 kiểu: các quần xã ưu thế bởi Tràm (M. cajuputi) và các quần xã có Ba chạc (Euodia lepta), Tràm (M. cajuputi) là hai loài đồng ưu thế. Mỗi nhóm quần xã trên gồm 6 quần xã. Kiểu ưu thế bởi Tràm (M. cajuputi), tầng tán được tạo thành bởi loài này; tầng cây bụi và thân thảo gồm có các loài như: An bích lông khoằm (Osbeckia stellata), Dứa dại (Pandanus tectorius), Dành dành (Gardenia angusta), Mao tái (E. pallescens), Chanh lương (Leptocarpus disjunctus),... Kiểu quần xã ưu thế bởi Tràm (M. cajuputi) và Ba chạc (E. lepta) tầng tán được tạo thành bởi hai 2 ưu thế này; tầng cây bụi và cây thảo có sự hiện diện của các loài như: An bích lông khoằm (O. stellata), Dứa dại (P. tectorius), Dành dành (G. angusta), Mua đa hùng (Melastoma affine), Luân thảo wallich (Rolata wallichii), Năng nâu (Eleocharis atropurpurea), Năng ngọt (Eleocharis dulcis),... Các quần xã phân bố trên đất cát không ngập nước gồm 41 quần xã, có thể chia làm 2 kiểu dựa trên cấu trúc phân tầng và không phân tầng. Kiểu quần xã không phân tầng gồm 23 quần xã và có phân tầng gồm 18 quần xã. Các loài tạo tán hoặc các loài cây gỗ, bụi lớn mọc ở trung tâm của mỗi cụm tại phân vùng ven biển Hải Lăng - Triệu Phong, chủ yếu là Trâm bù (S. corticosum), Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum), Ma ca (R. linearis), Bưởi bung (Acronychia pedunculata), Rè muôi (Cinnamomum melastomaceum), Tràm (M. cajuputi). Ở phân vùng ven biển Gio Linh gồm các loài như Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum), Rè muôi (C. melastomaceum), Tai nghé biệt chu (Aporosa dioica), Dẻ cát (L. concentricus). Các quần xã phân bố ở phân vùng nội đồng Hải Lăng, nội đồng Gio Linh, ven biển Vĩnh Linh, nội đồng Vĩnh Linh, tầng tán hoặc cây gỗ và bụi lớn của lùm gồm: Sơn quả (G. wrayi), Dẻ cát (L. concentricus), Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum), Dẻ gai (C. indica), Trâm bù (S. corticosum) và Ma ca (R. linearis) ở vùng nội đồng Hải Lăng. Cây bụi mọc ở tầng thấp gồm Cù đèn (C. heteocarpus), Trang son (I. coccinea), Cách hoa pierre (C. pierrei), Nây (M. poilane), Dầu đắng (Lindera myrrha), Cổ ướm (Archidendron bauchei), Diệp hạ châu thái (Phyllanthus thaii), Sầm tán (Memecylon umbellatum), Gai xanh (Severinia monophylla), Dứa dại (P. tectorius), Tân bời merrill (N. merrilliana),... Các loài thân thảo gồm: Mao tái (E. pallescens), Mồm nốt (I. barbatum var. lodiculare), Cầu bản (S. malaccense), Hương lâu (Dianella nemorosa), Cỏ may (Chrysopogon aciculartus), Bích trai Burmann (Cyanotis burmanniana),... 402 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM Hình 2. Vị trí phân bố của các quần xã thực vật có hoa PHẦN I. NGHIÊN CỨU CƠ BẢN TRONG SINH HỌC 403 Các quần xã thuộc lớp thảm cỏ: Lớp thảm cỏ gồm 24 quần xã phân bố ở vùng đất ngập nước thường xuyên, đất ngập nước định kỳ, đất cát cố định khô và đất cát di động. Thảm cỏ gồm các quần xã thực vật thủy sinh phân bố ở vùng đất ngập nước thường xuyên; quần xã cỏ có cây bụi phân bố ở vùng đất cát di động ven biển, cát cố định khô và ngập nước định kỳ; quần xã cỏ không có cây bụi phân bố ở vùng đất cát di động sâu nội địa. Quần xã thực vật thủy sinh không có cây gỗ hoặc cây bụi gồm các loài: Luân thảo wallich (R. wallichii), Nhĩ cán vàng (Utricularia bifida), Mùi chó nhiều hoa (Ammannia multiflora), Năng nâu (Eleocharis dulcis), Hồng vĩ hình sao (Pogostemon stellatus), Bèo lục bình (Eichhornia crassipes), Dùi trống trắng (Eriocaulon sexangulare),... Đối với quần xã thực vật thủy sinh có cây bụi gồm các loài như Dứa dại (P. tectorius), Năng ngọt (E. dulcis), San nước (Paspalum paspaloides),... Quần xã cỏ có cây gỗ hoặc cây bụi phân bố ở vùng đất cát di động ven biển gồm: Dứa dại (P. tectorius), Từ bi biển (Vitex rotundiflora), Ngọc nữ biển (Clerodendrum inerme), Cỏ chông (Spinifex littoreus), Rau muống biển (Impomoea imperati), Củ gấu biển (Cyperus stolonoferus), Sài hồ nam (Polycarpaea arenaria),... Quần xã cỏ có cây bụi phân bố ở vùng đất cát cố định khô gồm Trâm bullock (Syzygium bullockii), Mao tái (E. pallescens) và Mồn nốt (I. barbatum var. lodiculare),... Quần xã cỏ có cây gỗ hoặc bụi trên đất ngập nước định kỳ gồm Tràm (M. cajuputi), Ba chạc (E. lepta), Dành dành (G. angusta), Mua đa hùng (M. affine), An bích lông khoằm (O. stellata), Mao tái (E. pallescens), Mồm nốt (I. barbatum var. lodiculare), Chanh lương (L. disjunctus),... Quần xã cỏ không có cây bụi phân bố ở vùng đất cát di động sâu trong nội địa thuộc phân vùng ven biển Vĩnh Linh chỉ có loài duy nhất là Cói quăn lông tơ (Fimbristylis sericea) trong khi ở phân vùng ven biển Hải Lăng - Triệu Phong gồm các loài như Mao tái (E. pallescens) và Mồm nốt (I. barbatum var. lodiculare). Quần xã cỏ không có cây bụi phân bố ở vùng đất ngập nước định kỳ gồm các loài: Bắt ruồi (Drosera burmanii), Mao tái (E. pallescens), Cú nhỏ (Cyperus pumilus), Trân lân á (Centrolepis banksii). 3.2. Mối quan hệ gần gũi giữa các quần xã Các quần xã thuộc lớp Rừng kín: Từ kết quả phân tích cụm có thể chia các quần xã thuộc lớp Rừng thành 2 nhóm có mối quan hệ gần gũi với nhau (Bảng 1, Hình 3a). Nhóm I gồm các quần xã có Trâm bù (S. corticosum) và Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum) là loài ưu thế, ở đây không có sự hiện diện của Dẻ cát (L. concentricus), Sơn quả (G. wrayi); nhóm II gồm các quần xã có Dẻ cát (L. concentricus), Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum), Sơn quả (G. wrayi) và Tràm (M. cajuputi) là loài ưu thế. Bảng 1 còn cho thấy sự khác biệt giữa 2 nhóm trên là có ý nghĩa (PERMANOVA, p = 0,035). Sự khác biệt giữa 2 nhóm với tổng tỷ lệ là 87,36%, có 2 loài tạo nên 56,22% của tổng tỷ lệ này là: Dẻ cát (L. concentricus) ưu thế ở nhóm II, Trâm bù (S. corticosum) ưu thế ở nhóm I (Bảng 2). Các quần xã thuộc lớp Rú: Kết quả nghiên cứu cho thấy, các quần xã thuộc lớp Rú được chia thành 2 nhóm (PERMANOVA, p = 0,0001) (Bảng 1, Hình 3b). Nhóm I gồm các quần xã phân bố trên đất cát cố định khô trong khi đó nhóm II gồm các quần xã phân bố trên đất cát ẩm, khô và đất cát ngập nước định kỳ. Ở nhóm II, tất cả các quần xã này có Tràm (M. cajuputi) là loài ưu thế. Có lẽ do tinh dầu tiết ra từ Tràm (M. cajuputi) là tác nhân hóa 404 BÁO CÁO KHOA HỌC VỀ NGHIÊN CỨU VÀ GIẢNG DẠY SINH HỌC Ở VIỆT NAM học ức chế sự sinh trưởng của các loài thực vật khác, do đó các loài thực vật khác khó xâm nhập và định cư ở đây trong quá trình diễn thế. Đây là mô hình ức chế của quá trình diễn thế (Connell, 1977). Vì vậy, các quần xã có Tràm (M. cajuputi) là loài ưu thế có thành phần loài giống nhau hơn so với các quần xã khác do chỉ những loài có thể chịu được sự ức chế này mới hiện diện được nơi đây. Tổng phần trăm khác nhau giữa 2 nhóm là 95,44%, trong đó có 2 loài tạo nên 55,96% của tổng tỷ lệ này là: Tràm (M. cajuputi) ưu thế ở nhóm II và Trâm vỏ đỏ (S. zeylanicum) ưu thế ở nhóm I (Bảng 2). Các quần xã thuộc lớp Thảm cỏ: Kết quả phân tích cụm cho thấy, các quần xã thuộc lớp thảm cỏ được chia thành 3 nhóm có mối quan hệ gần gũi với nhau về thành phần loài thực vật thảo (PERMANOVA, p = 0,0001) (Bảng 1, Hình 3c). Bảng 1. Các quần xã, nhóm quần xã thuộc lớp rừng ở mỗi cụm Nhóm các quần xã I Nhóm các quần xã II Nhóm các quần xã III p Rừng kín V17, V9 V27, V38, V50, V58, V22, V75 0,035 Rú V1, V15, V45, V47, V96, V10, V23, V24, V28, V29, V31, V35, V36, V37, V65, V67, V71, V72, V61, V62, V55, V60, V76, V77, V78, V79, V80, V81, V82, V83, V84, V85, V86, V87, V74,V111 V13, V2, V21, V109, V108, V25, V14, V11, V107, V12, V66, V26