Sơ lược về nấm

Phần 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 SƠ LƯỢC VỀ NẤM 2.1.1 Vai trò của nấm trong đời sống con người Theo tài liệu cổ cho thấy nấm được dùng làm nguồn thực phẩm cách đây hơn 3000 năm. Thời Hy Lạp cổ đại, nấm chiếm vị trí danh dự trong các yến tiệc. Ở các nước phương Đông như Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Việt Nam … việc trồng nấm đã xuất hiện cách đây không dưới 2000 năm. Theo Chang và Miles chỉ trong 3 năm sản lượng nấm trên thế giới từ 2.182 ngàn tấn/năm (1986) lên 3.794 ngàn tấn/năm (1989), tăng 74,4 %. Thực tế thì không chỉ ở những nước có thói quen dùng nấm trong các món ăn mới chú trọng phát triển ngành công nghiệp sản xuất nấm. Theo báo cáo của hội các nhà trồng nấm trên thế giới, năm 1982 tốc độ tiêu thụ nấm ăn ở các nước phát triển ngày càng tăng, do đó các nước đang phát triển phải xuất khẩu hầu như toàn bộ nấm sản xuất của họ, mặc dù nhu cầu về nấm ăn của nhân dân các nước này không kém. Như chúng ta đã biết, nấm là nguồn thực phẩm hấp dẫn cho con người, chúng cung cấp nguồn dinh dưỡng thật hoàn hảo và đầy đủ. Bao gồm chất đạm, đường, béo, vitamin và khoáng chất. Bên cạnh đó nhiều loài nấm còn có giá trị dược liệu cao. Hơn thế nữa, cơ chất trồng nấm được lấy chủ yếu từ nguồn phế thải nông lâm nghiệp, vật liệu hữu cơ và một số loại hóa chất vô cơ. Vì những giá trị kể trên, những nhà nghiên cứu đã không ngừng tìm tòi và phát triển những loại nấm thực phẩm và nấm dược liệu. Những năm gần đây, quá trình đô thị hóa đã làm mất đi môi trường tự nhiên để nấm phát triển. Chính vì vậy việc nghiên cứu trồng nấm trên môi trường nhân tạo rất được chú trọng. Trong tương lai để đáp ứng nhu cầu thực phẩm của nhân loại ngày càng tăng, đồng thời với kiến thức về sinh học và kĩ thuật trồng nấm ngày càng tiến bộ, chắc chắn sản lượng nấm ngày càng tăng nữa. 2.1.2 Đặc điểm dinh dưỡng và dược tính Nấm được xem như là rau cao cấp. Nếu xét về hàm lựợng đạm (protein) thấp hơn thịt, cá nhưng lại cao hơn bất kì loại rau quả nào khác. Đặc biệt có sự hiện diện hầu như đủ các loại acid amin, trong đó có 8 loại acid amin cần thiết cho con người. Nấm rất giàu leucin và lysine (là 2 loại acid amin ít có trong ngũ cốc). Do đó xét về chất lượng đạm thì đạm ở nấm không thua gì đạm ở động vật. Thường lượng đạm trong nấm thay đổi tùy theo loài, thấp nhất là nấm mèo (4 – 9 %) và cao nhất là nấm mỡ (24 – 44 %). Việc bổ sung đạm trong nguyên liệu trồng nấm có thể biến đổi lượng acid amin nhưng gần như không thay đổi hàm lượng đạm tổng số trong nấm. [6] Ví dụ: nếu thêm urê vào nguyên liệu đã có sulphat amon để trồng nấm sẽ hạn chế việc sản xuất acid amin: prolin và arginin nhưng lại tăng asparagin, methionin, valin và alanin. Nấm chứa nhiều loại sinh tố (vitamin) như: B, C, K, A, D, E … Trong đó nhiều nhất là vitamin B như: B1, B2, PP, B5 … Nếu ở rau rất nghèo vitamin B12 thì chỉ cần ăn 3 g nấm tươi mỗi ngày đủ cung cấp lượng vitamin B12 cho nhu cầu mỗi người. [6] Tương tự như hầu hết những loại rau cải, nấm là nguồn khoáng rất tốt. Nấm rơm được ghi nhận là giàu K, Ca, Na, P, Mg chúng chiếm từ 56 – 70 % lượng tro tổng cộng. Phosphat và sắt thường hiện diện ở phiến và mũ nấm. Ở quả thể trưởng thành thì Na và P giảm trong khi Ca, K, Mg giữ nguyên. Do đó ăn nấm bảo đảm bổ sung đầy đủ cho nhu cầu về khoáng mỗi ngày. [6] Ngoài ra có nhiều loại nấm có chức năng chữa bệnh như nấm linh chi (Ganoderma lucidum), vân chi (Trametes versicolor), nấm mèo (Auricularia polytricha), đông cô (Lentinus edodes), hầu thủ (Hericium erinaceum) … Nấm linh chi có nhiều loại với khả năng trị bệnh khác nhau. Nấm vân chi được dùng làm dược liệu chống ung thư. Nấm mèo được người Trung Quốc sử dụng như vị thuốc, nó có tính năng giải độc, chữa lị, táo bón, rong huyết. Nấm đông cô có tính năng giảm cholesterol trong máu và chứa leutinan – một chất có tác dụng chống ung thư. Nấm hầu thủ, một loại thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao và chứa hoạt chất có dược tính. Từ lâu Trung Quốc đã dùng nấm hầu thủ làm thuốc tăng lực, chữa bệnh ung thư, viêm loét dạ dày, … 2.2 VỊ TRÍ PHÂN LOẠI NẤM HẦU THỦ 2.2.1 Vị trí phân loại Vị trí của nấm hầu thủ trong giới nấm có thể phác họa như sau: [4] Giới (kingdom) : Mycota (Fungi) Ngành (Division) : Eumycota Ngành phụ (Subdivision) : Basidiomycotina Lớp (Class) : Hymenomycetes Lớp phụ (Subclass) : Hymenomycetidae Bộ (Order) : Hericiales Họ (Family) : Hericiaceae Chi (Genus) : Hericium Loài (Species) : Hericium erinaceum (Bull.:Fr.) Pers. Ngoài ra còn một số chi khác: Creolophus, Clavicorona, Odontia, … cũng được xếp trong họ nấm tua Hericiaceae. Qua tra cứu trên mạng, chúng tôi tìm được 9 loài thuộc chi Hericium [13, 2, 4, 1, 2] Hericium erinaceum (Bull.:Fr.) Pers. Hericium ramosum (Bull.) Letell. (= Hericium coralloides (Scop.) Pers.) Hericium flagellum (Scop.) Pers. (= Hericium alpestre) Hericium abietis (Weir.:Hubert) Harrison. Hericium caputmedusae Hericium cirrhatum (Fr.) Nikol. Hericium laciniatum (Leers) Banker. Hericium clathroides (Palles.:Fr.) Pers. 9. Hericium caput-ursi (Fr.) Corner Hình 2.1 Hericium erinaceum (Bull.:Fr.) Pers. Hình 2.2 Hericium ramosum (Bull.) Letell. Hình 2.3 Hericium flagellum (Scop.) Pers. Hình 2.4 Hericium abietis (Weir.:Hubert) Harrison. Hình 2.5 Hericium clathroides (Palles.:Fr.) Pers. Hình 2.6 Hericium laciniatum (Leers) Banker. Hình 2.7 Hericium caput – ursi (Fr.) Corner. Theo hệ thống phân loại cổ điển, cho đến giữa thế kỉ 20, dựa vào các đặc trưng hình thái học đại thể (macromorphology), người ta vẫn xếp các nấm có quả thể dạng tua gai vào một nhóm. Trước đây chi Hericium được xếp vào họ Hydnaceae [2]. Về phương diện phân loại học, năm 1964 Donk đã xác lập họ nấm tua Hericiaceae với chi chuẩn là Hericium [2, 4] và xếp họ Hericiaceae trong bộ Cantharellales. Đến năm 1981, Julich đã nâng lên thành bộ Hericiales, tách biệt với bộ Cantharellales. Trong khi đó họ nấm gai Hydnacae Chev. (1926) với chi chuẩn Hydnum L. ex Fr. (1821) được xếp vào bộ nấm kèn Cantharellales Gauman (1926). Điều này có cơ sở vì: Nhóm Hericium phá gỗ (sống trên gốc cây, gỗ đốn hạ, …). (Trịnh Tam Kiệt, 1981) [2]. Bào tử vỏ hơi dày, nhẵn, có giọt dầu, hầu như không có tổ chức cuống và tán, tua bào tầng rất dài, mà loài Hericium erinaceum là điển hình. Ngoài ra các loài thuộc chi Hericium có phổ hoạt chất đặc thù giống nhau, hầu hết các loài nấm thuộc chi này được trồng làm dược phẩm và dược liệu quí. Trong khi đó, nhóm Hydnaceae với chi chuẩn là Hydnum L. ex Fr, (1821), khác hẳn về kiểu sống, chủ yếu trên đất rừng nhiều mùn, nhất là rừng sồi dẻ, thường mọc thành từng đám lớn [2, 1]. Hóa sinh đơn giản (không thấy tài liệu nào nói về dùng làm thuốc), không có hệ hoạt chất kiểu Hericium. Cho đến nay chưa có báo cáo nuôi trồng công nghệ bất kỳ những loài thuộc chi Hydnum nào. Điều này cho thấy hai chi này được xếp vào hai họ khác nhau là hợp lí. Năm 1997, Hibbett et al. ở đại học Harvard đã dùng kĩ thuật sinh học phân tử tách và xác định trình tự gen trên tiểu đơn vị ribosom của nhân (Nuclear-small subunit-rDNA: nuc-ssu-rDNA) và gen trên tiểu đơn vị ribosom của ti thể (mitochondrial-small subunit-rDNA: mt-ssu-rDNA), so sánh 81 loài nấm bậc cao. Kết quả thu được chứng tỏ rằng loài nấm san hô Hericium ramosum có quan hệ gần gũi với loài Clavicorona pyxidata, bởi trình tự gen gần giống nhau nhưng khác xa với loài Hydnum repandum [7]. Các tác giả Nhật Bản lại chứng minh gen 18S ribosom của Hericium erinaceum rất giống với Hericium ramosum. Nghĩa là chi Hericium có quan hệ gần gũi với chi Clavicorona hơn là với Hydnum. Tuy nhiên những nghiên cứu này vẫn còn đang ở trong giai đoạn khởi đầu. 2.2.2 Đặc điểm hình thái và chu trình sống của nấm hầu thủ 2.2.2.1 Hình thái Quả thể của nấm hầu thủ dạng đầu, có kích thước 5 – 20 cm, có nhiều tua dài dạng lông, không phân nhánh, với kích thước 1 – 2 mm × 1 – 5 cm, ngọn tua nhọn, màu trắng khi mới trưởng thành và ngả màu vàng đến nâu hơi vàng khi già. Mô thịt nấm hơi trắng, dai, mùi thơm. Khi già để lâu thì bị hôi. [1, 2, 4] Bào tử màu trắng, kích thước 5,5 - 7,5 mm, hình cầu hay gần cầu, trơn hay hơi nhăn, bên trong có chứa một giọt dầu. 2.2.2.2 Vòng đời nấm hầu thủ Chu kì sống của nấm hầu thủ cũng giống như các loài nấm đảm khác. Chúng sinh sản bằng 2 phương thức: sinh sản hữu tính bằng bào tử đảm và sinh sản vô tính bằng đoạn tơ, hậu bào tử và có nảy chồi như nấm men. + Sinh sản hữu tính: bắt đầu bằng bào tử đảm, khi gặp điều kiện thuận lợi bào tử nảy mầm cho ra hệ sợi sơ cấp chỉ chứa một nhân. Hầu thủ là nấm đồng tản nên chỉ cần một hệ sợi sơ cấp phối hợp với nhau để tạo ra tơ thứ cấp (chứa 2 nhân). Tơ thứ cấp phát triển lan trên cơ chất lấy chất dinh dưỡng tạo thành mạng sợi, gặp điều kiện thuận lợi bện lại thành mầm quả thể, sau đó phát triển thành quả thể. Quả thể trưởng thành, đối với nấm dạng tua, thụ tầng hình thành trên tua nấm. Thụ tầng mang nhiều cơ quan sinh sản nên gọi là đảm, trên đảm hình thành nên bốn bào tử đảm đơn bội phóng thích ra ngoài môi trường và chu trình sống lại tiếp tục. + Sinh sản vô tính: với cấu trúc đính bào tử và sinh sản vô tính theo kiểu nguyên phân, còn gọi là bào tử nguyên phân (mitospore) [16]. Một số loài sinh sản vô tính kiểu nảy chồi của nấm men và có tản sinh sản dạng đốt [11]. Loài nấm này thường phát triển vào cuối mùa hè, kéo dài suốt mùa thu và đến giữa mùa đông [12, 13, 14, 15]. Tơ sơ cấp Sinh sản vô tính (đơn hạch) Sinh sản hữu tính (lưỡng hạch) Tơ thứ cấp Mầm thể quả Quả thể trưởng thành Đảm Đảm bào tử Bào tử nảy mầm Sơ đồ 2.1 Sơ đồ chu kì sống của nấm hầu thủ 2.3 Giá trị của nấm hầu thủ 2.3.1 Giá trị thực phẩm của nấm hầu thủ Thành phần dinh dưỡng của nấm hầu thủ được thể hiện qua các bảng phân tích của nhóm GS. Mizuno, đại học Shizuoka (1998). Các dẫn liệu chứng tỏ nấm hầu thủ là một loại thực phẩm bổ dưỡng, cân đối về thành phần dinh dưỡng, giàu khoáng và vitamin. [9] Bảng 2.1: Thành phần dinh dưỡng của nấm hầu thủ (% khối lượng khô) (T. Mizuno, 1998) Thành phần Nấm ở Cát Lâm, Trung Quốc Nấm ở Nagano, Nhật Bản Tro Protein thô Chất béo thô Chất sợi thô Chất sợi thực phẩm Glucide Nhiệt lượng 8.87 29.30 4.68 7.13 - 50.02 335 Cal 9.01 27.67 4.56 - 40.15 18.66 227 Cal P Fe Ca Na K Mg Zn 856 mg % 18 2 - - - - 1010 mg % 17.5 2.9 2.1 4370 117.2 8.0 Vitamin B1 Vitamin B2 Vitamin B6 Vitamin B12 Vitamin A Niacin Provitamin D 0.69 mg % 1.89 - - 0.01 - - 3.83 mg % 3.14 0.41 0.15 - 16.17 451.4 Ghi chú: mg % = số mg/100 g Vitamin B1 và B2 nổi trội ở cả 2 loại sản phẩm nấm, song có lẽ nấm Nhật Bản giàu các loại vitamin hơn, nhất là provitamin D, có khả năng chuyển hóa D2 (là dẫn xuất của ergosterol và cholesterol) khi chiếu tia tử ngoại vào 2 chất trên sẽ thu được các vitamin D2 và D3 giúp điều hòa trao đổi phospho-calcium, chống bệnh còi xương ở trẻ em, bệnh loãng xương, yếu xương. Đáng lưu ý là trong thu hái, chế biến, việc phơi khô nấm tươi, làm tăng các thành phần phân tử lượng thấp, làm hương vị nấm ngon hơn, hợp với khẩu vị hơn so với nấm tươi. [3] Năm 1994, Stadler et al., ở đại học Kaiserslautern, cộng hòa Liên bang Đức, đã phát hiện các acid béo có hoạt tính chống lại tuyến trùng Caenorhabditis elegans ở nấm đầu rồng Hericium coralloides và nấm đuôi phượng Pleurotus pulmonarius, bao gồm các nhóm hoạt chất đặc biệt, chủ yếu là acid linoleic, acid oleic và acid palmitic – là các chất đã được xác định có ở nấm hầu thủ. Phổ 32 hoạt chất tạo hương thơm của nấm hầu thủ cũng đã được các nhà khoa học Đức ở đại học Munchen phân tích (Eisenhut, Fritz và Tiefel: Gartenbauwissenschaft, 60 (5): 212-218, 1995), phần nào xác nhận hương vị kiểu tôm hùm của nó. Có lẽ vì thế mà thời xưa, nấm hầu thủ là cao lương mỹ vị dành cho vua chúa Trung Hoa (vua Càn Long nhà Thanh rất ưa thích nấm này). Các nhà khoa học ở Utrecht, Hà Lan lại ghi nhận tác động gây kích ứng da dị ứng tiếp xúc với nấm hầu thủ (Maes et al., 1999), có lẽ đây là tài liệu duy nhất về dị ứng nấm Hericium. Các acid béo không bão hòa trong nấm tuy chưa có thông số chính thức, song được ghi chú là có hàm lượng cao đáng kể. Đây là các thành tố có giá trị dinh dưỡng và phòng bệnh tim mạch, bệnh ung thư. Nấm hầu thủ khá phong phú nguồn khoáng chất, với hàm lượng P chiếm khá cao. [4, 9] Bảng 2.2 Hàm lượng các khoáng chất trong nấm hầu thủ khô (ppm) Sản phẩm % (a) K Na Ca Mg Fe Mn Zn Cu Mo P Bo Ge 1* 9.41 3.23*a 122 10 514 27 6 72 37 0.3 9621 3.8 79 2* 3.92 77 8989 261 936 29 16 189 2 T 7913 2.0 32 Ghi chú: 1* : sản phẩm trồng ở tỉnh Cát Lâm, Trung Quốc (1987, theo Lý Kim Tùng) 2* : sản phẩm trồng ở Nagano, thị xã Liama, Nhật Bản (1985, theo Kuriiwa) (a) : % chất khô T : có dạng vết (có sự tồn tại của Mo) Thành phần khoáng có khác biệt giữa 2 loại nấm, song đều giàu K, P, Mg, …Thành phần amino acid cũng có giá trị cân đối về mặt dinh dưỡng (Xem bảng 2.3) Thành phần acid amin, khoảng 18 loại acid amin tự do, trong đó hàm lượng glutamic acid và tryptophan rất cao. Theo các tác giả Đức thì tỉ lệ protein và acid amin là 40,2 %, chiếm 15,9 %, ngoại trừ methionin và tryptophan. Bảng 2.3 Thành phần và hàm lượng amino acid trong quả thể nấm hầu thủ (T. Mizuno, 1998) Nấm ở Cát Lâm, Trung Quốc, amino acid tự do (mg %) Nấm ở Nagano, Nhật Bản, amino acid liên kết (%) Lys His Val Arg Asp Ser Glu Gly Ala Thr Ile Leu Tyr Phe Trp Met Cys Pro 17.5 6.5 19.8 19.7 21.5 26.0 42.2 12.1 19.4 10.7 12.4 23.2 12.2 14.5 40.4 - - 9.5 1.36 0.59 1.17 1.35 1.95 1.02 3.72 1.00 1.37 0.97 0.90 1.54 0.64 0.73 0.32 0.28 0.27 0.86 2.3.2 Giá trị dược phẩm và các hoạt chất có dược tính trong nấm hầu thủ Vào năm 1998, nhóm 14 nhà khoa học Nhật Bản do Saito đứng đầu, với 3 nhà hóa dược do Smogowicz lãnh đạo trong chi nhánh hãng Pfizer (đã bào chế được thuốc Viagra nổi tiếng), ở Aichi, Nhật Bản đã phát hiện Erinacine E – yếu tố đối kháng thụ thể opioid kappa (Kappa opioid receptor) tách ly được từ dịch nuôi cấy hệ sợi ở nấm san hô (long tu) Hericium ramosum. Nghĩa là có thể cạnh tranh receptor với các hoạt chất ma túy, ở nồng độ rất thấp (0,8 mmol), nhờ đó có thể góp phần giúp cai nghiện? (Nguyễn Hữu Khai, 2001). Chỉ 2 năm sau đó, nhóm 14 nhà khoa học khác ở trường đại học Shizuoka, Nhật Bản đã chứng minh rằng nấm hầu thủ có chứa hai diterpenoid đặc biệt đó chính là Erinacines H và I từ hệ sợi nuôi cấy. Trong đó Erinacines H có hoạt tính kích thích sinh tổng hợp yếu tố tăng trưởng thần kinh (NGF). Yếu tố này trước đây đã được GS. Mizuno (1998) xác định và nêu lên khả năng của nấm hầu thủ trong hổ trợ điều trị bệnh Alzheimer ngăn cản quá trình lão hóa và phục hồi các neuron thần kinh. [7] Polysaccharide tan trong nước của nấm hầu thủ có hiệu quả trên điều trị ung thư thực quản, dạ dày, làm tăng hệ miễn dịch và chống lại ung thư phổi di căn. [3] Polysaccharide chiết từ nấm có hiệu quả trên ung thư dạ dày, thực quản và ung thư da. [3] Các polysaccharide tạo thành chủ yếu bởi glucan hoặc chitin trong thành tế bào nấm cũng có tính chất chống ung thư. Ngoài ra với tính chất hóa cơ lý có tác dụng thu hút, hấp phụ các chất độc có khả năng tạo ung thư hoặc thu hút cholesterol, cản trở sự hấp thụ vào hệ tuần hoàn, làm tăng tốc độ đào thải, do đó giúp cho việc phòng ngừa bệnh ung thư của cơ quan tiêu hóa. [3] Ngoài ra dịch chiết từ hệ sợi và quả thể nấm còn có tác dụng chống gây đột biến mạnh trên 5 dòng đột biến của Salmonella typhimurium TA98. Dịch chiết cồn của hệ sợi hoặc quả thể tốt hơn là dịch chiết nước (P < 0,05) và dịch chiết từ quả thể có tác dụng chống gây đột biến tốt hơn là từ hệ sợi. Khả năng của các hệ enzyme ngoại bào từ hệ sợi nấm hầu thủ phân hủy sinh học (biodegradation) – khử độc các hợp chất halogen hữu cơ độc hại môi trường cũng được phát hiện (Jong de và Field, 1997). Trong y học cổ truyền Trung Quốc, sử dụng nấm sấy khô và chiết bằng nước nóng giúp tăng sức tiêu hóa và làm cho cơ thể cường tráng. Vì thế, sản phẩm chiết xuất từ hệ sợi nấm và quả thể mang tên Houton đã trở thành thức uống thể thao của các vận động viên Trung Quốc trong thế vận hội châu Á (1990). Thêm nữa, các thành tố làm tăng hương vị, khẩu vị của nấm hầu thủ như các dẫn xuất của adenosine, guanosine, adenosine monophosphate (5-AMP), guanosine monophosphate (5-GMP), các dẫn xuất nucleoside, có tác dụng kháng huyết tụ, có hiệu quả đề phòng các bệnh co rút cơ bắp, tai biến mạch máu não, nghĩa là rất hiệu dụng cho người cao tuổi, mắc các bệnh về tim mạch. Đặc biệt là guanosine monophosphate (5-GMP) có khả năng tăng cường sinh dục lực. Theo báo cáo nghiên cứu ở bệnh viện Nhân dân Thượng Hải số 3 cho thấy nấm hầu thủ bào chế dạng thuốc viên có hiệu quả chống viêm nhiễm và khối u đường tiêu hóa. Sử dụng nấm hầu thủ như thực – dược phẩm cho hiệu quả rất cao kéo dài thời gian sống cho các bệnh nhân ung thư nặng. Dùng qua đường miệng nên dùng quả thể nấm khô, nghiền thành bột mịn, có thể làm viên hoàn. Trên mạng Internet người ta thường giới thiệu phương thức dùng nấm khô (Sumikapa) nấu với gà làm món bổ cho đường dạ dày ruột. Nhóm tác giả Kawagishi et al (1988 - 1994) đã tách chiết các dẫn xuất acid octadecenoid, dẫn xuất methoxyphtalid, isoindolinon từ quả thể như YA-2, hericenon A,B, erinapyron A,B và provitamin D có hoạt tính tăng thực bào tế bào Hella-cells. YA-2 còn có hoạt tính ức chế sự tăng trưởng của ống phấn và hericerin là dẫn xuất isoindolinon (tách từ quả thể) cũng có hoạt tính ức chế sự nảy mầm của phấn hoa thông và sự phát triển của phấn hoa trà, hericerin được xem như một loại nông dược hay một nhóm chất điều hòa sinh trưởng thực vật. Gần đây nấm hầu thủ còn được các nhà khoa học Trung Quốc và Nhật Bản nghiên cứu bằng công nghệ lên men trong môi trường dịch thể tạo sinh khối hệ sợi, tách chiết và tinh chế thu được chế phẩm “dịch dược lan xung tế” được xem như loại thuốc trị bệnh đường ruột và dạ dày. [8, 9] 2.4 Đặc điểm dinh dưỡng, sinh lý và nuôi trồng Đặc điểm dinh dưỡng và sinh lý Nấm hầu thủ cũng như một số loài nấm ăn khác, trong quá trình sinh trưởng và phát triển đòi hỏi phải được cung cấp nguồn carbon, nitơ, khoáng và vitamin. Ngoài ra chế độ ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm, pH, độ thoáng khí cũng có ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của nấm. Nguồn carbon Hầu thủ là loại nấm phá gỗ. Hệ enzyme cellulase của nấm có hoạt tính phân giải rất mạnh trên nhiều loại cơ chất khác nhau như: mạt cưa, bã mía, các loại cỏ, rơm rạ ... Sợi nấm sẽ tiết ra enzyme cellulase phân hủy các nguồn carbon trên thành dạng dễ sử dụng như: monosaccharide, disaccharide để cung cấp năng lượng cho các quá trình biến dưỡng của tế bào nấm. Nguồn nitơ Bên cạnh nguồn carbon thì nguồn nitơ cũng có vai trò rất quan trọng trong sự phát triển của nấm. Từ hai nguồn này nấm sẽ tổng hợp nên những thành phần cần thiết cho sự sống và hoạt động di truyền của nấm như: acid amin, protein, enzyme, … Nguồn nitơ có thể là vô cơ (urê, DAP, SA, …), hoặc hữu cơ (pepton, cao nấm men, …). Trong nuôi trồng đôi khi người ta còn bổ sung thêm bột đậu nành để cung cấp nitơ hữu cơ cho nấm. Nguồn khoáng Trong quá trình sinh trưởng và phát triển nấm cần các nguyên tố đa lượng và vi lượng như: P, Ca, Mg, K, Zn, Fe, Mn, … để quá trình trao đổi chất cũng như hình thành quả thể xảy ra bình thường. Nguồn vitamin Để nấm phát triển tốt thì cần phải bổ sung một lượng vitamin, đặc biệt là các vitamin nhóm B. Do đó trong nuôi trồng, việc bổ sung cám gạo vào cơ chất có tác dụng cung cấp cho nấm một lượng vitamin B1 và nguồn nitơ hữu cơ. Ngoài ra yếu tố môi trường cũng góp phần không nhỏ vào sự phát triển của tơ nấm và hình thành quả thể. Nhiệt độ Ảnh hưởng lên sự phát triển của tơ và sự hình thành quả thể nấm. Với nấm hầu thủ thì nhiệt độ để nấm phát triển nằm trong khoảng 12 – 30 0C, tốt nhất là 20 – 26 0C đối với sự phát triển của sợi nấm và 22 – 25 0C đối với sự hình thành quả thể. Ẩm độ Trong giai đoạn phát triển của tơ nấm thì đòi hỏi độ ẩm của nguyên liệu khoảng 60 – 65 %, trong giai đoạn hình thành quả thể thì độ ẩm môi trường xung quanh khoảng 85 – 90 %. Nếu độ ẩm môi trường thấp (< 70 %) thì quả thể sẽ chuyển sang màu vàng nâu và