Tổng quan Nấm men rhodotorula

-1- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. NẤM MEN RHODOTORULA 1.1.1. Phân loại Nấm men Rhodotorula thuộc: - Giới: Nấm - Ngành : Basidiomycota - Lớp: Urediniomycetes - Bộ: Sporidiales - Họ: Sporidiobolaceae - Giống: Rhodotorula [9] Hình 1.1. Tế bào nấm men Rhodotorula glutinis [10] Còn được gọi là nấm men sinh sắc tố carotenoid, là một trong rất ít các giống nấm men có khả năng tổng hợp, tích luỹ một lượng lớn các sắc tố carotenoid trong đó chủ yếu là beta – carotene, torulene, torularhodin. Năm 1921, A. Harden là người đầu tiên phân lập được loài Rhodotorula mucilaginose. Sau đó vào năm 1928, Harison và nhiều nhà khoa học khác đã phân lập được 34 loài, trong đó phổ biến nhất là 3 loài Rhodotorula glutinus, Rh.mucilaginosa và Rhodotorula gracilis. Năm 2000, Krutzman và Fell cho rằng giống nấm men Rhodotorula gồm 45 loài, theo mô tả của tác giả cho rằng loài Rh. mucilaginosa trước đó có tên gọi là Rh. rubra, loài này tạo ra enzyme urease, không đồng hoá nitrate, không phát triển trên cycloheximide hoặc nhiệt độ 40oC và loài Rh. rubra thực ra chỉ là -2- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh một dạng riêng của loài Rh. glutinis, tên gọi Rh. ruba ở một số tài liệu hiện nay không còn nữa và được thay thế bằng tên mới là Rh. Mucilaginosa [9], [13]. Riêng tác giả người Nhật, Hasegawa lại dựa vào quang phổ hấp thụ sắc tố carotenoide để chia giống nấm men Rhodotorula thành hai giống phụ là: Rhodotorula (hấp thụ tối đa ở bước sóng 610 nm) và Flavotorrula (hấp thụ tối đa ở bước sóng 450 nm). Theo Lodder (1971), Koneman E.W. và Robert (1983), Rhodotorula thuộc cơ thể đơn bào, nhóm nấm men không sinh bào tử, không có sợi khuẩn ty hay sợi khuẩn ty giả và là nhóm vi sinh vật ưa ấm, khoảng nhiệt độ hoạt động từ 20 – 40oC. 1.1.2. Phân bố [10] Nấm men Rhodotorula phân bố rộng rãi khắp nơi. Trên thế giới cũng như ở Việt Nam, nấm men Rhodotorula có thể được tìm thấy trong đất, không khí, các ao, hồ, nước biển và trong các sản phẩm từ bơ sữa, trên người và các động vật hữu nhũ khác. Người ta thấy rằng Rhodotorula còn rất phổ biến trên trái cây xanh, rau quả. Ngoài ra, chúng còn hiện diện trong các sản phẩm hằng ngày như yaourt, kem, bơ, cá, nghêu sò, thịt tươi và thịt đã qua chế biến. 1.1.3. Hình thái, kích thước tế bào Rhodotorula có nhiều hình dạng khác nhau tùy thuộc vào điều kiện nuôi cấy. Hình dạng của nó gồm: Hình trứng, hình dài, elip, hình tròn cầu và hình gậy. Rhodotorula có khuẩn lạc trơn, mềm, có màu từ kem đến vàng hoặc đỏ. Tế bào nấm men Rhodotorula ở dạng đơn bào, kích thước tế bào dao động trong khoảng 2 – 5 µm chiều rộng; 2,5 – 10 µm chiều dài [4], [53]. Khuẩn lạc của Rhodotorula phát triển nhanh, bề mặt trơn nhẵn, bóng sáng hoặc mờ đục, đôi khi ghồ ghề, mịn và nhớt. Mép khuẩn lạc không có răng cưa. Khuẩn lạc có màu từ kem, hồng đến đỏ san hô, cũng có khi có màu vàng và đỏ cam. Kích thước khuẩn lạc tùy thuộc vào môi trường dinh dưỡng và nhiệt độ nuôi cấy. Quan sát dưới -3- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh kính hiển vi không thấy có sự hình thành sợi nấm, một số loài có sinh sợi nấm giả nhưng rất kém phát triển, không hình thành bào tử túi [4], [18], [22], [54]. Hình 1.2. Khuẩn lạc Rh.mucilaginosa[9] Hình 1.3. Khuẩn lạc Rh.rubra [9] 1.1.4. Cấu tạo và sinh sản của nấm men Rhodotorula [9], [13]. 1.1.4.1. Cấu tạo Các nghiên cứu cho thấy, nấm men Rhodotorula có hình thái và cấu tạo tế bào giống như các loài nấm men khác, được cấu tạo từ các thành phần sau: a. Thành tế bào Được cấu tạo từ các thành phần khác nhau, trong đó đáng kể nhất là: glucan, manan, protein, lipid và một số thành phần nhỏ như kitin. – Glucan: là hợp chất cao phân tử của D-glucose. Đó là một polysacharit phân nhánh có liên kết beta-1,3 và beta-1,6. Cả hai thành phần này phân bố đều trên thành tế bào. – Manan: là hợp chất cao phân tử của D-manose, mỗi phân tử thường chứa 200 - 400 thành phần manose. Thường manan liên kết với protid theo tỷ lệ 2:1. Manan thường có mối liên kết alpha - 1,6; alpha - 1,3; beta-1,3. Phân tử lượng của chúng khoảng 5x104. – Protein: thường protein liên kết với các thành phần khác như là manan. Trong thành phần của chúng chứa nhiều acid amin. Phân bố ở màng tế bào, gần sát bào tương. -4- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh – Kitin: nằm ở phần nẩy chồi. Chúng chiếm số lượng rất nhỏ khoảng 3%. Là chất bền vững, không bị enzym phá hủy, vì thế chúng có tác dụng bảo vệ chồi còn non. Ngoài ra còn thấy trong thành tế bào có lipid ở dạng phospholipid, khoảng 1% - 10%. b. Màng nguyên chất Màng nguyên sinh gồm các hợp chất phức tạp như protein, phospholipid, enzym permerase. Trong thời kì còn non, màng nguyên sinh chất bám sát lấy thành tế bào làm cho khả năng trao đổi chất của nấm men gặp khó khăn. Ngược lại, ở thời kì tế bào già, màng nguyên sinh chất co lại, tạo thành khoảng trống giữa tế bào và chất nguyên sinh. Vì thế mà khả năng trao đổi chất của nấm men gặp khó khăn. Hai hiện tượng này được gọi là co và trương nguyên sinh chất. c. Nguyên sinh chất Tế bào còn non thì nguyên sinh chất càng đồng nhất, càng về già càng mất tính đồng nhất do xuất hiện nhiều không bào và hạt volutin. Thành phần bao gồm: Nước, protid, lipid, glucid, muối khoáng và enzym. Tế bào chất luôn luôn chuyển động, thường chuyển động một chiều xung quanh thành tế bào. d. Nhân Ở Rhodotorula đã có nhân thật, nhân hình bầu dục hay hình cầu. Nó được bao bọc bởi lớp màng bên trong là lớp dịch nhân. Giống như các vi sinh vật khác, nhân nấm men có chứa protein và acid nucleic. Ở trạng thái lên men nhân tăng 20 – 30 lần so với ở trạng thái hô hấp. e. Các thành phần khác Không bào: Là nơi chứa đựng protease. -5- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh Hạt không bào: Thường nằm trong không bào, là chất dinh dưỡng của tế bào, nguồn năng lượng cho tế bào, tham gia điều hòa các quá trình sinh trưởng và phát triển của tế bào. Ty thể: Cung cấp năng lượng hoạt động cho tế bào Riboxom: Tham gia vào nhiều quá trình sinh tổng hợp của nấm men Volutin: Không phải là thành phần cấu trúc tế bào, chúng xuất hiện ở những điều kiện đặc biệt như khi nuôi cấy trên môi trường giàu hydratcacbon và phosphat vô cơ. Số lượng volutin còn phụ thuộc vào tỷ lệ carbon : Nitơ và sự có mặt của lưu huỳnh cũng như của vitamin. Volutin đóng vai trò quan trọng sau: – Là chất dự trữ dinh dưỡng cho tế bào – Tham gia điều hòa quá trình sinh trưởng, phát triển của tế bào – Làm nguồn năng lượng cho tế bào 1.1.4.2. Sinh sản [9], [10], [13] Đa số loài của nấm men Rhodotorula sinh sản bằng cách nẩy chồi như: Rh. pilimanae, Rh. pilatii, Rh. javaniti, Rh. ingniosa, Rh. diffluens và Rh. bogoriensis và phân đôi, nhưng giống Rhodotorula không có hình thức sinh sản hữu tính. a. Sinh sản bằng hình thức nẩy chồi Đầu tiên, hạch nấm men bắt đầu dài ra và sau đó hạch bắt đầu thắt lại ở chính giữa. Tế bào mẹ bắt đầu phát triển một chồi con. Hạch, một phần chuyển vào chồi và một phần ở tế bào mẹ, nguyên sinh chất cũng chuyển sang chồi con. Khi chồi con gần bằng chồi mẹ nó sẽ được tách ra và sống độc lập. Đây là phương pháp sinh sản vô tính chủ yếu nhất ở nấm men. b. Sinh sản bằng hình thức phân đôi Lúc đầu tế bào dài ra, sau đó từ từ thắt lại ở chính giữa, nơi thắt này nhỏ dần, nhỏ dần tới khi đứt hẳn và tạo thành hai tế bào con độc lập. Hai tế bào con này giống hệt nhau và đều mang một nửa vật chất di truyền của tế bào mẹ. -6- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh Tốc độ sinh sản của Rhodotorula: Nhanh, thời gian để số tế bào tăng gấp đôi thường từ 2 – 6 giờ.[22], [54]. Quá trình sinh trưởng và phát triển của nấm men gồm bốn giai đoạn: Giai đoạn thích nghi, giai đoạn phát triển, giai đoạn ổn định và giai đoạn diệt vong. Thời gian sinh trưởng tốt nhất của Rhodotorula trong khoảng 24 – 96 giờ tùy loài, tùy thuộc vào thành phần môi trường dinh dưỡng và điều kiện nuôi cấy 1.1.5. Đặc điểm sinh hóa Nấm men Rhodotorula có một số đặc tính sinh hoá sau: – Không lên men các loại đường như: D-glucose, D-galactose, maltose, α- D glucoide, saccharose, trehalose và nhiều loại đường khác, nhưng chúng lại sử dụng các loại đường này để cung cấp nguồn carbon cho việc xây dựng tế bào. Vài nấm men thuộc giống Rhodotorula có khả năng lên men sinh ra CO2 (khí gây ra hiện tượng sủi bọt) và có hoạt tính polygalacturonase – enzyme có khả năng thủy phân pectin (Vaughn, 1969; Vaughn, 1972) [50], [53], [54]. – Tạo ra ezyme urease – Đồng hoá DBB (Diazonium Blue B) – Không tạo thành hợp chất loại tinh bột – Không tạo ra acid acetic – Không đồng hoá được inositol, đây là nét đặc trưng cơ bản nhất của Rhodotorula khác với các giống nấm men Cryptococus, Candida [22], [52] – Có hoạt tính protease ngoại bào trên các nguồn cơ chất khác nhau – Có chứa enzyme D-amino-acid oxidase (EC 1.4.3.3) [51], [58]. – Có chứa các enzyme khử bão hòa (desaturase), đặc biệt có khả năng chuyển hóa acid oleic (C 18:1) thành acid linolenic (C18:3) [59]. -7- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh – Khả năng sinh tổng hợp sắc tố carotenoid 1.1.6. Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình nuôi cấy nấm men Rhodotorula 1.1.6.1. Ảnh hưởng của môi trường dinh dưỡng a. Ảnh hưởng của nguồn carbon Nguồn carbon ảnh hưởng rất lớn đến sự phát triển, khả năng tổng hợp sắc tố và thành phần sắc tố và các acid béo của nấm men Rhodotorula. Khi nuôi Rhodotorula bằng nguồn carbon là saccharose sẽ cho torularhodin và beta-carotene cao hơn khi nuôi bằng nguồn glucose. Ngược lại, nếu nuôi nấm men Rhodotorula bằng glycerol thì hàm lượng torulene tổng hợp được lại kém hơn khi nuôi bằng glucose. Nếu Rhodotorula được sử dụng nguồn carbon là nước ép cà rốt, không cần bổ sung khoáng chất thì hàm lượng beta-carotene thu được chiếm đến 97% carotenoid tổng. Ngoài ra, theo Müncnero và D. và Augustín J. nhiều loài thuộc giống Rhodotorula có thể sử dụng được benzoate như nguồn carbon [10], [53]. Nấm men Rhodotorula đặc biệt có khả năng sử dụng nguồn carbon là các hydrocarbon mạch dài, các loại than bùn (Nikolaev và cộng sự, 1966; Vaskivnyuk và Kvasnikov, 1968) [52]. Rhodotorula dễ dàng đồng hóa nguồn carbon thô từ các phế phụ phẩm của ngành công, nông nghiệp thực phẩm như: bột mì, bột bắp [31], dịch chiết bột đậu nành, dịch chiết bột ngô [32], nước sữa [36], nước chiết than bùn [107], mật đường glucose, rỉ đường, nước ép nho [32]. Các hydrocarbon mạch dài có trong các loại dầu mỏ đã được dùng làm cơ chất cho quá trình tổng hợp sinh khối tế bào, carotenoid, protein, lipid và trong công nghệ sản xuất protein đơn bào SCP (Single Cell Protein) từ nấm men Rhodotorula [4, 53]. b. Ảnh hưởng của nguồn nitơ Nguồn nitơ có ảnh hưởng đến khả năng tổng hợp carotenoid của Rhodotorula và tùy thuộc vào khả năng sử dụng các nguồn nitơ của từng loài. Song cũng có quan điểm cho rằng khả năng tổng hợp carotenoid của vi sinh vật không chịu ảnh hưởng của -8- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh nguồn nitơ mà phụ thuộc chủ yếu vào đặc tính di truyền của chủng giống dùng trong nghiên cứu [32], [53]. Theo nhiều tài liệu, hai nguồn nitơ có ảnh hưởng lớn đến khả năng tổng hợp carotenoid tổng của Rhodotorula là NH4NO3 và (NH4)2SO4 . Trong khi đó, nguồn nitơ acid amin như: glycine, valine, asparagine và leucine không ảnh hưởng đến khả năng tổng hợp carotenoid. Nitơ sử dụng dưới dạng NH4+ có tác dụng kích thích quá trình tích lũy sinh khối cực đại. Trong khi đó, nitơ ở dạng NO3- sẽ cho hiệu suất thu hồi sinh khối chỉ ở mức trung bình nhưng hàm lượng carotenoid tổng (theo khối lượng sinh khối khô) tăng lên rất lớn [13]. Tỷ lệ C/N thích hợp từ 30÷40 [11]. c. Ảnh hưởng của các muối Theo Zalashko và cộng sự (1984) cho rằng trong môi trường, muối làm gia tăng hàm lượng acid béo, sterol và triglyceride. Các tác giả Bhosale P., Grade R.V. cũng kết luận rằng chủng đột biến Rh. glutinis mutant 32 cần phải được cung cấp thêm các khoáng chất là K2HPO4 và MgSO4.7H2O vào môi trường nhân giống lẫn môi trường nuôi cấy khi tiến hành lên men nuôi cấy thu nhận sắc tố carotenoide. Một số loài nấm men thuộc giống Rhodotorula bị ức chế ở nồng độ muối trên 5%, hiện tượng này đã giải thích vì sao khả năng lên men của các nấm men càng thấp khi ở nồng độ muối càng cao. Các tài liệu cho thấy nhiều loài nấm men thuộc giống Rhodotorula khá thích hợp với môi trường nước biển, môi trường muối kim loại kiềm. Khi môi trường không có NaH2PO4 nấm men phát triển yếu và hàm lượng lipid thấp. Ở nồng độ NaH2PO4 0,5g/l hiệu suất lên men cao nhất. Mặt khác thay đổi hàm lượng các muối K2SO4, ZnSO4.7H2O và FeCl3 (cùng một thời điểm) trong môi trường nuôi cấy hầu hết các thí nghiệm cho thấy các muối này không ảnh hưởng đến hoạt lực lên men. Ở các nồng độ muối MgSO4.7H2O bổ sung vào môi trường nuôi cấy cũng không có dấu hiệu cho thấy muối này ảnh hưởng nhiều đến hoạt lực men. Điều này có thể giải thích là beet molasses (BM) đã có sẵn các loại muối này và đủ để cung cấp cho -9- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh hoạt động trao đổi chất bình thường của nấm men, do đó không cần bổ sung thêm vào môi trường nuôi cấy. 1.1.6.2. Ảnh hưởng của điều kiện nuôi cấy [10] a. Ảnh hưởng của nhiệt độ Nấm men Rhodotorula thường phát triển ở nhiệt độ khoảng từ 250 đến 300C. Theo các nghiên cứu cho thấy đa số các loài thuộc giống Rhodotorula phát triển tối ưu ở nhiệt độ 27÷280C. Khi nuôi cấy ở nhiệt độ 400C, nấm men Rhodotorula kém hoặc hầu như không phát triển. Tổng hàm lượng carotenoid theo trọng lượng khô khi nuôi cấy ở nhiệt độ phòng 250C và 50C gần bằng nhau. Khi nhiệt độ tăng lên đến 300C, hàm lượng carotenoid tổng thay đổi không đáng kể do hàm lượng γ-carotene gần như không đổi nhưng hàm lượng beta-carotene giảm đi gần bằng với lượng tăng lên của torulene và torularhodin. Ở nhiệt độ 300C, nếu có chiếu sáng vào cuối giai đoạn tăng trưởng logarith sẽ làm tăng lượng beta-carotene đồng thời giảm lượng torulene và torularhodin [23], [32]. b. Ảnh hưởng của pH Theo các tài liệu ghi nhận được, pH thích hợp cho sự phát triển của nấm men Rhodotorula khác nhau tùy từng loài, chủng. Tuy nhiên, pH thích hợp thông thường ở khoảng pH hơi acid từ pH 5 đến 6 [42]. Giá trị pH thích hợp với từng loài Rhodotorula cụ thể còn phụ thuộc rất nhiều vào thành phần môi trường và nhiệt độ nuôi cấy. Ví dụ, loài Rhodotorula glutinis có tốc độ phát triển cực đại ở môi trường có nguồn carbon là benzoate tại pH kiềm yếu 7,5 [53]. Ngược lại, trong môi trường có nguồn carbon là glucose có bổ sung dịch chiết nấm men và khoáng chất thì nấm men phát triển tốt nhất ở pH acid từ 4,3 đến 4,7 [58]. c. Ảnh hưởng của ánh sáng Khả năng hình thành carotenoid ở Rhodotorula nói riêng và nấm men nói chung phụ thuộc nhiều vào cường độ chiếu sáng. Việc điều khiển quá trình tổng hợp sắc tố -10- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh carotenoid bằng ánh sáng qua hai giai đoạn. Giai đoạn đầu xảy ra phản ứng quang hóa, giai đoạn này không phụ thuộc vào nhiệt độ nhưng cần ánh sáng. Giai đoạn hai xảy ra các phản ứng hóa sinh không phụ thuộc vào ánh sáng. Một số loài mất khả năng tổng hợp carotenoid trong tối. Tỷ lệ alpha-carotene và beta-carotene so với torulene trong ánh sáng cao hơn so với trong bóng tối. Khi nuôi nấm men Rhodotorula ở nhiệt độ khoảng 300C, hàm lượng beta-carotene giảm đáng kể nhưng nếu trong quá trình nuôi nấm men được chiếu sáng vào cuối giai đoạn phát triển logarith kết quả lượng beta- carotene sẽ tăng 58% so với khi không chiếu sáng. Ở nhiệt độ thấp (khoảng 200C), hàm lựơng beta-carotene thu được khi nấm men được chiếu sáng tăng không đáng kể so với khi không được chiếu sáng [22], [53]. d. Ảnh hưởng của oxygen Quá trình tổng hợp carotenoid rất cần đến các sự tạo thành của các hợp chất có tính oxy hóa cao. Do đó, không khí đóng vai trò rất quan trọng, có liên quan đến sự hình thành sắc tố cho nấm men và các vi sinh vật khác. Mặt khác, không khí còn có vai trò trong việc phân chia thành từng vùng của sắc tố trong quá trình sinh tổng hợp carotenoid của tế bào [10]. Hầu hết các nấm men sinh sắc tố carotenoid thuộc nhóm vi sinh vật hiếu khí bắt buộc, do đó cần phải cung cấp oxygen cho chúng sinh sản và phát triển [22]. Theo các tài liệu thu được, khi tiến hành nuôi cấy theo phương pháp nuôi cấy dịch thể các tác giả đều phải lắc, khuấy trộn hay sục khí với các lưu lượng khác nhau tuỳ thuộc vào môi trường nuôi cấy [13]. 1.1.7. Giá trị dinh dưỡng của sinh khối nấm men Rhodotorula Sinh khối nấm men Rhodotorula giàu protein, chất béo, vitamin đặc biệt là các carotenoid dạng carotene. Theo nhiều tác giả, giá trị dinh dưỡng của sinh khối nấm men nói chung cao do giàu hàm lượng protein và enzyme (Dambergar, 1964), hàm lượng protein (theo nitrogen) đạt từ 13,9 – 25,12g / 100g sinh khối khô (theo Krauze, 1966), có chứa các khoáng chất và vitamin nhóm B (Bekarputnunia, 1964 và Valdman, -11- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh 1957). Sinh khối nấm men Rhodotorula được ghi nhận là có hàm lượng acid béo không no có giá trị cao, đặc biệt là acid folic và acid linoleic chiếm chủ yếu (Cochrane, 1958) và được xếp vào loại vi sinh vật siêu tổng hợp chất béo, cụ thể là men Rh. gracilis có khả năng tích luỹ tới 65% chất béo / trọng lượng khô tế bào (Ratledge, 1982) [13]. Theo Khaled M.Ghanem nấm men Rh. glutinis là sinh vật tổng hợp chất béo cao nhất, do đó ngoài tên gọi carotenogensis do khả năng sinh tổng hợp carotenoid, giống Rhodotorula còn được gọi là nấm men dầu (oleaginous yeast) [10]. Nấm men Rhodotorula có khả năng tổng hợp chất béo rất cao trên cơ chất là các hydrocarbon mạch dài, Pelechova và cộng sự (1971) khi nghiên cứu khả năng tổng hợp chất béo của tế bào nấm men đã xác định được hàm lượng các acid béo có trong sinh khối tế bào nấm men Rh. glutinis và Rh. gracilis khi phát triển trên chất nền là hydrocarbon mạch dài thu được lượng acid béo lần lượt là 35% và 32% [13]. Việc dùng sinh khối nấm men Rhodotorula làm thức ăn cho gia súc là an toàn và không độc tính [17]. Gần đây đã được nhiều nhà khoa học công bố như: Eugenia và cộng sự (1997) dùng sinh khối men Rhodotorula làm thức ăn bổ sung cho gà mái đẻ; Naidu và cộng sự làm thức ăn cho vật nuôi; Somashekar và Joseph (2000) cho biết việc khai thác sắc tố carotenoid có trong tế bào nấm men Rhodotorula để bổ sung vào thực phẩm cho người và vật nuôi là hướng nghiên cứu đầy tiềm năng [24], Bhosale P. và cộng sự (2003) đã tách chiết beta-carotene, xác định độ bền của sắc tố và dùng cho dinh dưỡng của vật nuôi [23]. -12- Tổng quan tài liệu HVTH: Nguyễn Thị Tú Minh 1.2. GIỚI THIỆU VỀ CAROTENOID [9], [10], [13], [27], [28], [63] 1.2.1. Tổng quan về Carotenoid 1.2.1.1. Định nghĩa [63] Nhóm carotenoid là các sắc tố hữu cơ tự nhiên được tìm thấy trong thực vật và một số cơ thể sinh vật quang hợp, tảo, nấm mốc, nấm men và vi khuẩn. Chúng là những chất màu không độc, tạo màu vàng, cam và đỏ cho nhiều loại thực phẩm. 1.2.1.2. Lịch sử của carotenoid [37] Vào năm 1831, Wackenroder đã thu nhận được carotene từ cà rốt. Năm 1837 Berzelius đã gọi các sắc tố có màu vàng trong lá cây là xanthophylls. Và thập niên 1950, carotenoid đã được sinh tổng hợp để sử dụng như là một chất màu thực phẩm. Ngày nay số lượng các carotenoid tìm thấy trong tự nhiên lên đến 700 hợp chất với các màu sắc khác nhau [42]. Các carotenoid chủ yếu được tách từ các nguồn nguyên liệu tự nhiên như thực vật và vi sinh vật. 1.2.1.3. Danh pháp và cấu tạo [9], [27] Có hai cách gọi tên carotenoid: + Tên truyền thống : Tên theo nguồn gốc mà loại carotenoid đó được trích chiết đầu tiên. + Tên hệ thống: Tên theo công thức hoá học. Carotenoid được gọi tên theo dẫn xuất carotene với hai nhóm cuối được ký hiệu bằng