Tổng quan về cây hướng dương

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 2 1.1. CÂY HƯỚNG DƯƠNG 1.1.1. Vị trí phân loại Ngành Magnoliophyta Lớp Magnoliopsida Bộ Asterales Họ Asteraceae Chi Helianthus Loài Helianthus annuus L. 1.1.2. Nguồn gốc và phân bố Hướng dương (Helianthus annuus L.) có nguồn gốc từ Bắc Mỹ (Putnam và cs., 1990). Loài cây trồng này có lẽ đã đi từ Mexico sang Tây Ban Nha, và từ đó đến các nơi của châu Âu. Người Nga phát triển hai giống hướng dương Mammoth Russian và Russian Giant để cung cấp hạt, năm 1893 đưa trở lại USA (Stevens, 2006). Tuy nhiên, phải đến khi phát hiện ra hệ thống gen bất thụ đực và gen phục hồi thì các dòng lai mới trở nên khả thi và làm tăng mối quan tâm về mặt thương mại lên hướng dương (Putnam và cs., 1990). Tên Helianthus có xuất xứ từ tiếng Hy Lạp “helios anthos”, nghĩa là “hoa mặt trời”. Tên loài annuus nghĩa là “hàng năm” (Stevens, 2006). Hướng dương được trồng nhiều ở những vùng bán khô hạn của thế giới, từ Argentina tới Canada và từ Trung Phi đến Liên Xô cũ (Putnam và cs., 1990). 1.1.3. Đặc tính sinh học 1.1.3.1. Đặc điểm hình thái Hướng dương là cây hàng năm với một rễ cái to và nhiều rễ phụ lan rộng. Thân thẳng và nhám, nhiều lông, cao từ 0,6 – 3 m. Ban đầu, thân hướng dương có dạng tròn, sau đó trở nên góc cạnh hơn và có chất gỗ, thường không phân nhánh. Lá rộng, mọc xen kẽ, hình trứng hay tam giác, có răng cưa hoặc không (Putnam và cs., 1990; Stevens, 2006). Hoa hướng dương không phải là một hoa đơn độc như tên gọi của nó mà là tập hợp gồm 1000 đến 2000 bông hoa nhỏ đính chung trên một đế hoa gọi là cụm hoa Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 3 đầu. Cụm hoa đầu có đường kính 7,5 – 15 cm và ở tận cùng của nhánh. Các hoa xung quanh vòng tròn là hoa bìa (disk flower), có cánh nhưng không có nhị và nhụy. Các hoa còn lại là hoa hoàn chỉnh (đầy đủ nhị và nhụy), gọi là hoa đĩa. Sự nở hoa bắt đầu từ ngoại vi và lan dần vào trung tâm cụm hoa (Putnam và cs., 1990; Stevens, 2006). 1.1.3.2. Điều kiện sống a. Nhiệt độ Hướng dương chịu được cả nhiệt độ thấp và cao nhưng chịu đựng tốt hơn ở nhiệt độ thấp. Hạt có thể nảy mầm ở 40C, nhưng nhiệt độ tối thiểu từ 8 đến 100C cần thiết cho sự nảy mầm hoàn chỉnh. Hạt không bị ảnh hưởng bởi sự thọ hàn trong các giai đoạn sớm của quá trình nảy mầm. Cây con trong giai đoạn lá mầm vẫn sống sót ở nhiệt độ thấp hơn – 50C. Nhiệt độ băng giá vào các giai đoạn sau có thể làm hại cây. Nhiệt độ dưới – 20C có thể làm chết cây hướng dương trưởng thành. Nhiệt độ thích hợp để tăng trưởng là 21 đến 260C , nhưng quãng nhiệt độ rộng hơn (18 đến 330C) không ảnh hưởng nhiều đến năng suất cây trồng. Nhiệt độ cao làm giảm hàm lượng tinh dầu, chất lượng và sự nảy mầm của hạt (Putnam và cs., 1990). b. Ánh sáng Hướng dương rất ưa nắng, không nhạy cảm với ngày dài, và quang kỳ dường như không quan trọng trong việc lựa chọn ngày gieo trồng hay khu vực sản xuất trong vùng ôn đới Bắc Mỹ (Putnam và cs., 1990). c. Nước Hướng dương là cây dùng nước không hiệu quả. Lượng nước thoát ra của phần nằm trên mặt đất trên mỗi gram trọng lượng khô là 577 (g H2O/g DM), so với 349 ở bắp và 304 ở cây lúa miến. Hướng dương không phải là loài chịu hạn cao nhưng rễ cái phân nhánh rộng của nó xâm nhập đến 2m trong lòng đất, giúp cho cây vượt qua stress nước. Thời kỳ tới hạn (khủng hoảng) đối với stress nước là 20 ngày trước và sau khi hoa nở. Nếu gây Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 4 stress trong thời kỳ này, khi tưới lại sẽ làm tăng sản lượng, hàm lượng tinh dầu và trọng lượng, nhưng làm giảm hàm lượng protein. Hệ thống tưới tiêu đầy đủ cho đất rất cần thiết trong việc trồng hướng dương, nhưng loài cây trồng này không có khả năng chịu ngập (Putnam và cs., 1990). d. Đất Hướng dương có thể sinh trưởng trên cả đất cát và đất sét. Cây không nhạy cảm cao với pH, thích hợp với đất có pH từ 5,7 đến 8,0. Khả năng chịu mặn thấp nhưng tốt hơn đậu nành. Nhu cầu khoáng đa lượng của hướng dương không cao bằng bắp, lúa mì hay khoai tây. Cũng như những cây trồng ngũ cốc khác (ngoài đậu), nitrogen là yếu tố đầu tiên giới hạn sản lượng. Rơm khô từ hướng dương chứa phần lớn các yếu tố này, điều này có nghĩa hướng dương sử dụng đạm không hiệu quả. Tuy nhiên, phần lớn khoáng này được trả lại vào đất thông qua rơm. Phân bón đạm có xu hướng làm giảm hàm lượng dầu trong hạt, thay đổi cân bằng amino acid và làm tăng diện tích lá. Ở vùng khô hạn, người ta bón phân đạm bằng cách ước tính hàm lượng nitrate nitrogen trong đất. Ở vùng ẩm ướt, điều này được thực hiện dựa trên chất hữu cơ trong đất và tiền sử mùa vụ trước. Nếu mùa trước là đất bỏ hoang hay trồng cây họ đậu thì cần khoảng 18 lb N/acre, đậu nành hay ngũ cốc thì cần 60 lb N/acre và nếu mùa trước trồng bắp hay củ cải đường thì mùa này cần 80 – 100 lb N/acre. Trên đất có hàm lượng hữu cơ cao nên giảm lượng nitrogen. Bổ sung lân và kali vào các luống trồng có thể giúp hướng dương tối đa hóa hiệu quả sử dụng phân bón như các loài khác (Putnam và cs., 1990). 1.1.4. Các giai đoạn sinh trưởng và phát triển 1) Giai đoạn nảy mầm: (ảnh 1.1) Hạt nảy mầm thành cây con với lá đầu tiên trên hai lá mầm dài không quá 4 cm. 2) Giai đoạn sinh dưỡng (Vegetative): (ảnh 1.2) Giai đoạn này được xác định bằng cách đếm số lá thật dài ít nhất 4 cm, bắt đầu là V1 rồi đến V2, V3, V4… Nếu các lá bên dưới lão suy thì đếm vết lá để lại trên cây (ngoại trừ vết lá mầm) để xác định giai đoạn thích hợp. Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 5 3) Giai đoạn sinh sản (Reproduction): R1 – Chồi đỉnh hình thành một đầu hoa nhỏ, không phải một nhóm lá như bình thường. Khi nhìn từ trên xuống, các lá bắc còn non tạo thành dạng sao với rất nhiều đầu nhọn (ảnh 1.3). R2 – Các chồi hoa non kéo dài, khoảng cách từ chồi hoa đến lá gần nhất còn đính với thân là 0,5 – 2 cm, không kể những lá đính trực tiếp bên dưới chồi (ảnh 1.4). R3 – Chồi hoa non gia tăng khoảng cách hơn 2 cm so với lá gần nhất (ảnh 1.5). R4 – Hoa bắt đầu nở. Khi nhìn từ trên cao có thể thấy các hoa bìa chưa trưởng thành (ảnh 1.6). R5 – Giai đoạn này là sự khởi đầu nở hoa, có thể chia thành các giai đoạn nhỏ tuỳ thuộc vào tỷ lệ hoa (hoa đĩa) đã nở hoàn toàn hay đang nở (ảnh 1.7). R6 – Hoa nở hoàn toàn và hoa bìa bắt đầu héo (ảnh 1.8). R7 – Đế hoa bắt đầu chuyển sang màu vàng nhạt (ảnh 1.9). R8 – Đế hoa màu vàng nhưng lá bắc vẫn còn xanh (ảnh 1.10). R9 – Lá bắc chuyển sang vàng nâu. Giai đoạn này xem như đã trưởng thành về mặt sinh lý (ảnh 1.11). 1.1.5. Cấu trúc hoa Cây thuộc họ Cúc thu nhỏ và đơn giản hóa mỗi hoa. Hoa thật ra gồm hàng trăm hoa đơn cùng hội tụ trên một đế hoa. Có hai loại hoa đơn là hoa đĩa và hoa bìa. Tùy vào điều này mà người ta phân cây họ Cúc ra làm ba dạng cụm hoa đầu như sau: 1) Cụm hoa đầu chỉ có hoa bìa như bồ công anh, rau diếp. 2) Cụm hoa đầu chỉ có hoa đĩa như cây cỏ lào, cứt lợn, cây kế, ngưu bàng. 3) Cụm hoa đầu có cả hoa đĩa và hoa bìa, với hoa đĩa nhóm sát nhau tạo thành “mắt hoa” ở vùng trung tâm, trong khi hoa bìa lớn hơn có chức năng như cánh hoa hướng ra ngoài. Ví dụ: hướng hương, cúc tây, cúc mắt áo, thược dược, cúc zinnia (hình 1.1). Trên một cụm hoa đầu, thông thường mỗi chiếc hoa hướng về phía chiếc kế tiếp theo một góc xấp xỉ bằng góc vàng (khoảng 137,50). Góc vàng là góc tạo thành bởi Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 6 hai bán kính của một vòng tròn (ví dụ vòng tròn C), chia vòng tròn ra làm hai phần A và B sao cho tỷ lệ A/B bằng B/C (tỷ lệ vàng). Các bông hoa nhỏ này tạo thành những vòng xoắn ốc lồng vào nhau, trong đó số các vòng xoắn trái và số các vòng xoắn phải là các số kế tiếp trong dãy Fibonacci. Dãy Fibonacci là một dãy các số mà trong đó số phía sau là tổng của hai số trước. Chẳng hạn, trên một bông hoa hướng dương người ta có thể thấy 21 vòng xoắn phải và 34 vòng xoắn trái (Rehmeyer, 2007). Cụm hoa đầu thuộc họ Cúc mang các lá bắc giống như vảy, thường xanh và chồng lên nhau. Lá bắc là các lá đã biến đổi. Trong họ Cúc, lá bắc rất quan trọng. Các lá bắc tập trung lại thành một tổng bao. Ngoài các lá bắc xung quanh cụm hoa đầu, một số hoa thuộc họ Cúc còn có lá bắc nhỏ dạng vảy, nhạt màu và không dễ thấy, liên kết với các hoa đơn ngay trên đế hoa. Hoa đĩa hay hoa bìa đều có từ 4-5 nhị hoa và chúng dính với bao phấn tạo thành một hình trụ xung quanh vòi nhuỵ. Mỗi loại hoa có một vòi nhuỵ giống như sợi chỉ đi từ vòng bao phấn đến hai thuỳ dài của nuốm nhuỵ vươn ra khi hoa nở. Bầu nhuỵ nằm dưới vị trí liên kết của đài hoa và cánh hoa, gọi là bầu noãn hạ. Nhuỵ hoa phát triển thành quả. Bầu noãn hạ chuyển thành quả bế. Hạt của hoa hướng dương thực chất là quả bế với chỉ một hạt. Ở đỉnh quả bế của cây họ Cúc, đài hoa được tiết giảm trở thành bộ phận tỏa tia gọi là mào lông. Các mào lông trên quả bế trưởng thành sẽ đóng vai trò như chiếc dù, giúp quả bay theo gió đến vùng đất mới. Mào lông là một trong những đặc điểm quan trọng nhất cùa hoa thuộc họ cúc. Có rất nhiều dạng mào lông khác nhau. Ở Bidens bipinnata, mào lông được tăng độ cứng bởi các ngạnh (gai) để có thể dính vào lông thú hay quần áo của người đi đường. Mào lông của hướng dương bao gồm hai vảy sắc sẽ rơi xuống khi quả trưởng thành. Các loại kế thông thường có tơ mềm tụ lại thành vòng ở đế. Nhiều loài hoa khác không có mào lông (Conrad, 2007). Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 7 1.1.6. Tính hướng dương Hoa Hướng dương trong giai đoạn nụ, chưa trưởng thành, biểu lộ tập tính hướng dương (hướng theo mặt trời). Khi mặt trời mọc vào buổi sáng, phần lớn hoa hướng về phía đông; và theo hành trình của một ngày, vào những ngày nhiều nắng, các nụ hoa theo hành trình của mặt trời di chuyển từ đông sang tây. Cơ chế của hiện tượng này ở hoa chưa được làm rõ. Tuy nhiên, cử động hướng về mặt trời của lá đã được biết đến đầu tiên bởi Charles Darwin trong quyển “The Power of Movement in Plants” của ông vào năm 1880. Theo đó, hiện tượng này có thể xảy ra nhanh chóng và đảo nghịch. Ở cây sen cạn, một cơ quan đặc biệt ở gốc lá – thể gối – liên tục hướng mặt lá thẳng góc với các tia mặt trời, tối đa hóa sự nhận ánh sáng dùng cho quang hợp. Các thể gối có hai loại tế bào gấp và duỗi, phình ra hay co lại với những thay đổi của áp suất trương (xác định bằng lượng nước trong tế bào). Khi tế bào duỗi phình ra và tế bào gấp co lại, phiến lá được quay hướng theo đường đi của mặt trời. Tính hướng dương còn liên quan đến auxin – hormone thúc đẩy tăng trưởng ở thực vật. Auxin di chuyển tránh xa nguồn sáng và tích tụ về phía tối của thân. Tại đây, auxin khiến các tế bào dài ra nhanh hơn phía sáng, dẫn đến sự cong cuống hoa (Galen, 1999). 1.1.7. Giá trị sử dụng Hoa hướng dương thường được dùng để trang trí bởi vẻ đẹp rực rỡ của nó. Ngoài ra, hướng dương còn là một trong ba cây lấy dầu quan trọng nhất, bên cạnh đậu nành (Glycine max L.) và cải dầu (Brassica napus L.). Hàm lượng dầu trung bình trong hạt là 40 – 50% (tính cả vỏ hạt) và 50 – 60% (không tính vỏ), trong đó hơn 90% là acid oleic và acid linoleic. Hàm lượng protein trung bình trong hạt là 20 – 30%. Tinh dầu hướng dương được dùng trong nhiều lĩnh vực như thực phẩm, mỹ phẩm, dược phẩm… Theo USDA (2006), các thành phần của hướng dương có thể dùng để trị các bệnh về phổi, thận, da liễu, thấp khớp, hạ sốt, trị các vết thương ngoài da, vết rắn cắn hay kích thích ngon miệng. Bên cạnh đó, hướng dương còn Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 8 được dùng làm chất nhuộm hay tham gia vào công nghiệp sợi, công nghiệp giấy và xua đuổi côn trùng (Stevens, 2006). Ảnh 1.1: Giai đoạn nảy mầm ở hướng dương Ảnh 1.2: Giai đoạn sinh dưỡng ở hướng dương (Ảnh 1.1 đến 1.11: Nguồn Schneiter A.A. và J.F. Miller, 1981) Ảnh 1.3: Giai đoạn sinh sản R1 – khởi đầu ra hoa ở hướng dương Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 9 Ảnh 1.4: Giai đoạn sinh sản R2 ở hướng dương – khoảng cách từ cụm hoa đến lá gần nhất nhỏ hơn 2 cm (A: phương ngang, B: phương thẳng đứng) Ảnh 1.5: Giai đoạn sinh sản R3 ở hướng dương – khoảng cách từ cụm hoa đến lá gần nhất lớn hơn 2 cm (A: phương ngang, B: phương thẳng đứng) Ảnh 1.6: Giai đoạn sinh sản R4 ở hướng dương – các hoa bìa xuất hiện (A) và bắt đầu nở (B) A B B A A B Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 10 Ảnh 1.7: Giai đoạn sinh sản R5 ở hướng dương – các hoa đĩa lần lượt nở từ ngoài vào trong (A: hoa nở 10%, B: hoa nở 50%, C: Hoa nở 90%) Ảnh 1.8: Giai đoạn sinh sản R6 ở hướng dương – hoa nở hoàn toàn và hoa đĩa bắt đầu héo Ảnh 1.9: Giai đoạn sinh sản R7 ở hướng dương - đế hoa bắt đầu chuyển sang màu vàng nhạt C B A Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 11 Ảnh 1.10: Giai đoạn sinh sản R8 ở hướng dương – đế hoa màu vàng nhưng lá bắc vẫn còn xanh Ảnh 1.11: Giai đoạn sinh sản R9 ở hướng dương – lá bắc chuyển sang màu vàng Hình 1.1: Cấu trúc một cụm hoa đầu hướng dương (Putt, 1940) Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 12 1.2. SỰ RA HOA TRONG TỰ NHIÊN Sự tạo hoa thường trải qua hai giai đoạn: tượng hoa và tăng trưởng hoa. Trong đó, tượng hoa là giai đoạn chuyển tiếp từ chồi sinh dưỡng sang chồi sinh dục, sinh mô vô hạn định trở thành sinh mô hạn định và biệt hóa thành cơ quan hoa. Sự tăng trưởng hoa được đánh dấu bằng hiện tượng xuất hiện nụ hoa và nở hoa. Sự tạo hoa chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố: - Yếu tố nội sinh (trạng thái biến dưỡng thực vật): tuổi, hoạt động của các bộ phận cơ thể và mối quan hệ giữa chúng, nhịp sinh học. - Yếu tố ngoại sinh (môi trường): quang kỳ, loại ánh sáng, nhiệt độ, stress vô sinh, stress sinh học. Khi sự tượng hoa hoàn thành, nụ hoa có thể tiếp tục tăng trưởng và nở nhưng cũng có thể rơi vào trạng thái ngủ. 1.2.1. Sự tượng hoa 1.2.1.1. Yếu tố ngoại sinh a. Dinh dưỡng Thông thường, dinh dưỡng giàu đạm kích thích phát triển dinh dưỡng; ngược lại, dinh dưỡng giàu carbon kích thích sự ra hoa. Do đó, có thể nói tỷ lệ C/N liên quan đến chất tạo sự ra hoa. Ở Arabidopsis, thứ Ler tăng trưởng trong tối sẽ ra hoa khi số lá bằng số lá của cây ra hoa trong điều kiện ngày dài nếu đỉnh chồi tiếp xúc với môi trường có đường. Vì vậy, bổ sung sucrose cho các cây thuộc kiểu sinh thái ra hoa muộn sẽ giúp cây vượt qua tác động ức chế ra hoa do các allele trội FLOWERING LOCUS C (FLC) và FRIRIDA (FRI) điều khiển (Bùi Trang Việt, 2002; Levy và cs, 2008). b. Nước Đối với một số loài, sau một thời gian thiếu nước ngắn ở cây trưởng thành, khi được cung cấp nước trở lại, cây sẽ vào giai đoạn tạo hoa. Ví dụ, đối với cam quýt, gây stress nước liên tục hoặc theo chu kỳ 4-5 tuần ở mức độ vừa phải (-2.25 MPa) hoặc khắc nghiệt (-3.5 MPa) đều cảm ứng sự ra hoa. Gây stress nước liên tục và khắc nghiệt cảm ứng sự ra hoa dễ dàng hơn. Ngược lại, nghiên cứu trên một loại ớt Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 13 Venezuela, các kết quả cho thấy hạn chế nước trước khi nở hoa làm giảm số lượng hoa được tạo thành và làm chậm sự nở hoa tối đa (Southwick và cs., 1986; Jaimez và cs., 2000). c. Nhiệt độ Ở một số loài, cây cần trải qua một thời gian lạnh nhất định để trổ hoa. Thời kỳ này gọi là thời kỳ thọ hàn, là thời gian khởi xướng ra hoa sau khi phơi lạnh. Sau thời kỳ này, thực vật sẽ đạt được hay phát triển khả năng tạo hoa.  Phân loại thực vật theo thọ hàn: - Cây cần thọ hàn tuyệt đối (cây dạng hoa hồng): lưỡng niên (cải đường, cà rốt), đa niên (Lolium). - Cây cần thọ hàn không bắt buộc (không cần thọ hàn cây vẫn ra hoa nhưng sẽ ra hoa sớm hơn nếu xử lý thọ hàn): ví dụ lúa mạch đen Petkus ra hoa khi có 7 lá nếu hạt được thọ hàn, nhưng cần 16-25 lá nếu không được thọ hàn. - Cây không cần thọ hàn: cây một năm không qua mùa đông, cây đa niên tượng hoa trước mùa đông (Bùi Trang Việt, 2002).  Yêu cầu về sự thọ hàn: - Thọ hàn là một quá trình chậm và được xác định rõ thời gian cảm ứng (thường 2 – 8 tuần ở 40C), nhưng đòi hỏi có các hoạt động biến dưỡng. Thời gian xử lý thọ hàn tùy theo loài và có tính cộng gộp. Số lượng hoa được tạo ra tăng theo thời gian xử lý. - Nhiệt độ xử lý thọ hàn tùy từng loài thực vật nhưng phải trên nhiệt độ đông đặc (thường 0 – 70C). Sau khi xử lý thọ hàn không được đưa lên nhiệt độ cao quá vì sự thọ hàn sẽ bị khử. - Ảnh hưởng của thọ hàn không di truyền cho thế hệ sau. Do đó, thế hệ con muốn có sự cảm ứng ra hoa từ thọ hàn cũng phải trải qua thời kì xử lý lạnh. d. Quang kỳ Quang kỳ là sự xen kẽ giữa sáng và tối trong 24 giờ. Thực vật đáp ứng với quang kỳ gọi là quang kỳ tính, nghĩa là phản ứng của thực vật đối với độ dài tương đối của ngày và đêm. Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 14  Phân loại thực vật theo quang kỳ: - Cây ngày dài (CND): trổ hoa khi thời gian chiếu sáng dài hơn thời gian tới hạn Pc. Ví dụ: hoa dền, dâm bụt, hoa phượng… - Cây ngày ngắn (CNN): trổ hoa khi thời gian chiếu sáng ngắn hơn thời gian tới hạn Pc. Ví dụ: hoa cúc, mào gà, đậu nành, thuốc lá… - Cây phiếm định (bất định): trổ hoa ở bất cứ quang kỳ nào. Ví dụ: cà chua, thuốc lá, đậu phộng… - Ngoài ra còn có cây nhạy cảm với quang kỳ ngày ngắn – ngày dài hay ngày dài – ngày ngắn do cần hai quang kỳ cảm ứng liên tiếp nhau mới trổ hoa.  Yêu cầu về quang kỳ: - Cây phải được giữ trong các điều kiện quang kỳ cố định trong một hay nhiều chu kỳ liên tiếp tùy loại thực vật mới trổ hoa được. - Thuật ngữ quang kỳ dễ khiến ta nhấn mạnh vai trò của giai đoạn sáng. Thật ra, giai đoạn tối (dạ kỳ) mới thật sự quan trọng. Dạ kỳ phải liên tục và nghiêm ngặt. Chỉ cần một chớp sáng cũng có thể gỡ bỏ ảnh hưởng của dạ kỳ. Sự gián đoạn đêm bởi những cường độ chiếu sáng thấp ở 7-9 giờ sau khi bắt đầu giai đoạn tối (thời điểm nhạy cảm tối đa đối với sự gián đoạn đêm) có thể đảo ngược phản ứng ra hoa (Bùi Trang Việt, 2002). 1.2.1.2. Yếu tố nội sinh a. Tuổi sinh lý Sự ra hoa là bước chuyển tiếp quan trọng trong đời sống thực vật. Tuy nhiên, cây sẽ không ra hoa hay đáp ứng với những kích thích môi trường giúp ra hoa cho đến khi chúng đã hoàn thành các giai đoạn dinh dưỡng nhất định, nghĩa là vượt qua giai đoạn ấu niên và đạt đến “độ chín để ra hoa” (đủ trưởng thành để ra hoa). Tuổi ra hoa lần đầu tiên khác nhau ở mỗi loài có thể do sự khác nhau về độ dài của thời kỳ ấu niên. Các thực vật sống ở vĩ độ thấp, nơi mà sự khác biệt giữa chiều dài ngày và nhiệt độ theo mùa không đáng kể, chỉ ra hoa khi đạt được một kích thước nhất định. SAM (Shoot Apical Meristem – mô phân sinh ngọn chồi) trước khi ra hoa là sinh mô không hạn định. SAM có thể tạo ra nhiều đốt dinh dưỡng và duy Luận văn Thạc sĩ GVHD: PGS. TS. Bùi Văn Lệ HV: Lê Thị Trang Nhã Trang 15 trì trạng thái dinh dưỡng không xác định nếu được cắt và tạo rễ. Tuy nhiên, khi cây đã đạt được kích thước nhất định, SAM có thể tạo mô sinh sản và trở thành sinh mô hạn định. Nếu cắt ngọn và tạo rễ lúc này, chỉ một vài đốt sinh dưỡng được tạo ra trước khi ra hoa (Opik, 2005). Hình 1.2: Cảm ứng ra hoa ở cây thuốc lá Wincousin được điều khiển bởi số lượng phytomere (Opik, 2005) (A) Cắt ngọn và tạo rễ khi cây chưa đạt đủ số lượng đốt (phytomer), cây tiếp tục tăng trưởng dinh dưỡng. (B) Cắt ngọn và tạo rễ khi cây đạt gần đủ số lượng đốt (phytomer), cây tăng trưởng thêm một vài lóng và tạo hoa. b. Đồng hồ sinh học Cảm ứng quang kỳ tương tác với một nhịp nội tại của thực vật, tồn tại ngay cả khi được đặt trong điều kiện cố định. Nhịp này được gọi là nhịp sinh học và tồn tại ở nấm mốc, thực vật, côn trùng và con người. Nh