Tổng quan về nghiên cứu xạ khuẩn streptospoangium phân lập từ vườn quốc gia Cát Tiên

Trang 2 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU Trang 3 1.1. Đặc điểm 1.1.1. Phân loại Sự tồn tại của xạ khuẩn được thừa nhận và biết đến hơn một trăm năm nay. Ban đầu, xạ khuẩn được xem là một nhóm vi sinh vật với nhiều đặc điểm tương đồng với cả vi khuẩn (prokaryote) và nấm mốc (eukaryote). Tuy nhiên việc xác định được thành phần hóa học và cấu trúc của xạ khuẩn từ những năm 1950 đã xác nhận xạ khuẩn là prokaryote. Ngày nay, xạ khuẩn được xếp vào bộ Actinomycetales theo hệ thống phân loại của Bergey hoặc Actinomycetes theo hệ thống phân loại của Kracinhicop [3], là vi khuẩn Gram dương có khả năng hình thành hệ sợi phân nhánh, có thành phần G+C trong DNA trên 55% [23], [24]. Hình thái luôn là đặc điểm chung để nhận dạng và định danh xạ khuẩn. Tuy nhiên, thông tin về trình tự 16S rRNA cho thấy các đặc điểm hình thái của xạ khuẩn có ít mối tương quan về di truyền và tiến hóa giữa các chủng xạ khuẩn. 1.1.2. Đặc điểm sinh thái Đa số xạ khuẩn đã được phân lập có nguồn gốc từ đất. Chúng thường hiện diện trong mùn, rác, phân với mật độ cao, có thể lên đến trên bốn triệu CFU/g. Streptomyces là loài phổ biến và chiếm ưu thế, có thể đến mức 95% các chủng phân lập [23], [24], [34]. Phần lớn xạ khuẩn thuộc nhóm ôn hòa với nhiệt độ phát triển khoảng 25-30oC. Một vài loài là ưa nhiệt có nhiệt độ phát triển tối ưu ở 45-55oC. Xạ khuẩn đất thường được xem là hiếu khí bắt buộc, một số loài là vi hiếu khí (Actinomyces humiferus và Agromyces ramosus) hoặc kỵ khí (Oerskovia). Phần lớn xạ khuẩn phân lập từ đất thuộc dạng pH trung tính với dãy phát triển dao động từ pH 5,0 đến 9,0 và pH tối ưu khoảng pH 7,0. Một số loài ưa acid có thể phát triển ở khoảng pH 3,5 đến pH 6,5. Các nghiên cứu gần đây cho thấy các loài Streptomycetes ưa acid hay chịu acid cũng phân bố và hiện diện nhiều trong đất tự nhiên và đất acid nhân tạo. Hiện nay còn ít báo cáo về xạ khuẩn ưa kiềm. Streptomyces caeruleus có thể phát triển được trong khoảng pH từ 6,5 đến pH 9,5 [23], [24]. Trang 4 Xạ khuẩn cũng có thể được phân lập từ nước ngọt nhưng mật độ hiện diện thấp. Các giống phổ biến là Actinoplanes, Micromonospora, Nocardia, Rhodococcus, Streptomyces và Thermoactinomyces. Nhiều giống xạ khuẩn đã được phân lập từ nước biển và trầm tích biển bao gồm Streptomyces, Micromonospora, Mocrobispora, Nocardia, Thermoactinomyces và Coryneforms. Mật độ xạ khuẩn là tương đối cao hơn ở vùng ven biển cạn và thấp nhất ở trầm tích biển sâu nhưng hiếm khi quá vài ngàn CFU/ml. Streptomycetes chiếm ưu thế ở khu vực nước nông ở biển Thái Bình Dương và biển Atlantic, trong khi Micromonosporae và Nocardioforms chiếm ưu thế ở trầm tích biển sâu. Xạ khuẩn cũng hiện diện ở dạng cộng sinh trong hệ đường ruột các động vật trong đất, giữ vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hóa ở mối. 1.1.3. Đặc điểm bộ gen và tính bất ổn định về di truyền Như đã nói ở trên, các nghiên cứu về xạ khuẩn chủ yếu là trên Streptomyces vì chúng chiếm phổ biến trong quần thể xạ khuẩn. Các nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử và quang học trên các chủng Streptomyces cho thấy DNA hiện diện trong tế bào ở dạng đậm đặc, thường có nhiều bản sao trong tế bào hệ sợi nhưng thường chỉ có một bản sao trong bào tử. Kích thước bộ gen điển hình ở Streptomyces thường từ 5-7Mb, có khi lên đến 8Mb, có thành phần G+C cao và thường chứa nhiều trình tự lặp lại. Các trình tự DNA lặp lại được tìm thấy với số lượng lớn trong Streptomyces sp., có kích thước khoảng từ 2.9-93Kb, có thể hiện diện đến 500 bản sao, được cho là một trong các nguyên nhân gây ra sự bất ổn định về gen ở xạ khuẩn. Điểm thú vị ở các xạ khuẩn là tính bất ổn định về gen với tỷ lệ đột biến cao hơn 10-3. Đột biến xảy ra không những do bị xử lý bởi các tác nhân gây đột biến mà cũng có thể xảy ra khi chủng được bảo quản trong điều kiện lạnh. Tính bất ổn định này có nguyên nhân từ sự tái sắp xếp lại nhiễm sắc thể, có thể do các trình tự lặp lại, và cấu trúc DNA mạch thẳng ở xạ khuẩn với sự hiện diện của nhiều trình tự lặp lại ngược chiều (TIR: terminal inverted repeat) ở những vùng cụ thể trên nhiễm sắc thể được gọi là vùng không ổn định. Sự mất đoạn ở xạ khuẩn có Trang 5 thể lên đến 2Mb chiếm 18-45% kích thước của nhiễm sắc thể [10], [19]. Tính bất ổn định của bộ gen của xạ khuẩn còn là hệ quả của đặc điểm phát triển hệ sợi với các tế bào nhiều nhân ở xạ khuẩn và sự tạo thành bào tử. Sự mất đoạn của một nhiễm sắc thể đơn trong nhiều nhiễm sắc thể trong hệ sợi ở xạ khuẩn có lẽ ít quan trọng hơn so với trong sinh vật đơn bào do các đột biến này thường tồn tại trong hệ sợi. Sau khi sinh bào tử hệ sợi xạ khuẩn thường chết đi. Vì vậy thật thú vị để khẳng định rằng nhiễm sắc thể trong những hệ sợi này dường như có khả năng đột biến ở tần suất cao, đặc biệt trong pha ổn định trước khi sinh bào tử để phát triển khả năng sử dụng các nguồn dinh dưỡng mới [15]. Mặt khác, đặc điểm thành phần G+C cao của bộ gen, với các GC clusters nằm ngoài vùng mã hóa, hình thành nhiều trình tự lặp lại với tần suất cao là nguyên nhân của cấu hình DNA đặc biệt hình thành nền tảng cho việc tái tổ hợp dẫn đến sự mất đoạn hoặc tăng bản sao các trình tự lặp lại. Sự bất ổn định gen ảnh hưởng đến tất cả các mặt của sự phát triển streptomycetes bao gồm quá trình chuyển hóa sơ cấp, quá trình biệt hóa nhưng tác động mạnh đến các tính trạng của quá trình trao đổi chất thứ cấp. Hiện tượng này khá phổ biến trong giống Streptomyces và tạo cho xạ khuẩn nhiều kiểu hình khác nhau. Nhiều nghiên cứu đã chứng minh rằng sự biến mất các tính trạng kiểu hình là do sự mất một lượng thông tin di truyền tương ứng nghĩa là mất các gen cấu trúc mã hóa cho các tính trạng này. Mặc dù có tính bất ổn định bộ gen cao nhưng tế bào xạ khuẩn vẫn có thể chịu đựng những sự thay đổi to lớn do sự mất đồng thời một lượng lớn thông tin di truyền. Ở Streptomyces glaucescens, việc mất khoảng 800Kb DNA gen đã làm suy yếu khả năng sống của tế bào nhưng chủng này vẫn có thể phát triển được trên môi trường nghèo dinh dưỡng. Điều này chứng tỏ rằng chúng không mất bất kỳ các gen thiết yếu nào, vùng gen bị mất có thể chỉ liên quan đến quá trình trao đổi chất thứ cấp. Nhiều loài xạ khuẩn có chứa plasmid mạch thẳng có kích thước lớn. Plasmid ở Trang 6 Streptomyces có kích thước rất đa dạng từ 4Kb cho đến 170Kb, gồm nhiều bản sao trên một nhiễm sắc thể, có lẽ liên quan đến việc kiểm soát các đặc điểm về kiểu hình như khả năng sinh sản, khả năng sinh kháng sinh và kháng kháng sinh, và sự biệt hóa. 1.1.4. Hợp chất biến dưỡng thứ cấp ở xạ khuẩn Hợp chất biến dưỡng thứ cấp là những hợp chất hữu cơ được tạo ra bởi sinh vật mà không liên quan trực tiếp đến quá trình sinh trưởng, phát triển hay sinh sản bình thường ở sinh vật. Xạ khuẩn là nhóm vi khuẩn tạo ra nhiều hợp chất biến dưỡng thứ cấp có giá trị ứng dụng cao, đặc biệt là kháng sinh. Chi Streptomyces chiếm hơn hai phần ba nguồn các kháng sinh tự nhiên đã phát hiện được, trong đó nhiều kháng sinh đã được ứng dụng và có vai trò quan trọng trong điều trị bệnh như aminoglycosides, anthracyclines, chloramphenicol, beta-lactams, macrolides và tetracyclines. Xạ khuẩn sản sinh một lượng lớn kháng sinh với những cấu trúc hóa học đa dạng. Tuy nhiên, không phải tất cả các chủng xạ khuẩn đều sinh kháng sinh và vai trò của kháng sinh trong chu trình sống của xạ khuẩn cũng chưa được hiểu rõ. Kháng sinh là sản phẩm cuối cùng của quá trình chuyển hóa, được tích lũy bên trong tế bào hay được phóng thích ra ngoài môi trường [17]. Các chủng xạ khuẩn thuộc cùng một loài có thể sản sinh các loại kháng sinh khác nhau; mặt khác, các chủng thuộc các loài khác nhau có thể sản sinh cùng loại kháng sinh. Việc sản sinh kháng sinh bởi xạ khuẩn không chuyên biệt cho loài mà chuyên biệt với chủng, do vậy đặc điểm phân loại của xạ khuẩn không hữu dụng cho việc dự đoán dạng kháng sinh do chủng sản xuất. Kháng sinh do xạ khuẩn tạo ra có cấu trúc hóa học rất đa dạng như aminoglycosides, anthracyclines, glycopeptides, beta-lactams, macrolides, nucleosides, peptides, polyenes, polyethers và tetracyclines. Các chất biến dưỡng thứ cấp này được tạo ra thông qua các con đường chuyển hóa đường, shikimate, acetate/malonate, nucleosides, mevalonate và amino acids rất thường được tích lũy trong giai đoạn từ cuối pha log đến đầu pha ổn định. Bảng 1.1 giới thiệu kháng sinh Trang 7 và các hợp chất có hoạt tính sinh học được phát triển từ xạ khuẩn và vi sinh vật khác. Bảng 1.1 Các sản phẩm tự nhiên từ vi sinh vật và ứng dụng của chúng [30] Trang 8 1.2. Xạ khuẩn Streptosporangium 1.2.1. Đặc điểm phân loại Ngành: Actinobacteria Lớp: Actinobacteria Phân lớp: Actinobacteridae Bộ: Actinomycetales Phân bộ: Streptosporangineae Họ: Streptosporangiaceae Giống: Streptosporangium Đặc điểm phân loại giống xạ khuẩn Streptosporangium khá phức tạp. Theo Goodfellow và cộng sự (1990) các thành viên của họ Streptosporangiaceae được sắp xếp theo các nhóm phân loại khác nhau. Couch (1995a) xếp giống Streptosporangium trong họ “Actinosporangiaceae” cùng với nhóm xạ khuẩn sinh bào tử thuộc giống Actinoplanes. Họ Actinosporangiaceae này sau đó được đổi tên lại thành họ Actinoplanaceae bởi Couch (1995b). Ngoài Actinoplanes và Streptosporangium, nhóm phân loại này còn có các giống Amorphosporangium, Ampullariella, Dactylosporangium, Kitasatoa, Pilimelia, Planosbispora, Planomonospora và Spirillospora. Thành viên của tất cả những giống này đều có đặc điểm chung là chúng có khả năng hình thành túi bào tử [16, tr. 725-753]. Họ Streptosporangiaceae được chỉnh sửa bởi Ward-Rainey và cộng sự 1997 là nhóm xạ khuẩn hiếu khí, gram dương, hóa năng dị dưỡng và có khả năng hình thành hệ sợi cơ chất không phân nhánh. Sau khi được hình thành, hệ sợi khí sinh được biệt hóa thành chuỗi bào tử đốt ngắn hoặc thành bào tử túi chứa một hay nhiều bào tử di động hay bất động. Trường hợp không hình thành khuẩn ty khí sinh thì cuống bào tử được sinh ra từ hệ sợi cơ chất. Thành viên của họ này chứa meso- A2pm và đường madurose trong vách peptidoglycan. Peptidoglycan có dạng A1, N- Trang 9 acetylated muramic acid. Thành phần G+C trong DNA của các thành viên họ Streptosporangiaceae khoảng 64-73%. Mặc dù có sự tương đồng cao về mặt hóa học, nhưng thành viên thuộc họ Streptosporangiaeceae lại khá khác nhau về hình thái khuẩn ty khí sinh như có cuống bào tử ngắn hoặc dài, túi bào tử đơn hay dạng chùm. Tuy nhiên, các loài mang túi bào tử như Acrocarpospora, Planobispora, Planomonospora, Planotetraspora và Streptosporangium lại có mối quan hệ gần gũi với các loài mang một hay nhiều bào tử trong chuỗi bào tử như Herbidospora, Microbispora, Microtetraspora và Nonomuraea. Nghiên cứu sự trưởng thành của bào tử chỉ ra rằng bào tử trong túi bào tử và bào tử trong chuỗi bào tử về bản chất được hình thành theo cách giống nhau. Mỗi túi bào tử chứa một chuỗi bào tử đốt cuộn xoắn, trong đó chuỗi bào tử đốt được hình thành bởi sự chia thành đốt, thành khúc từ khuẩn ty dạng xoắn ốc, không phân nhánh với một màng bao cuống túi bào tử mở rộng. Bào tử được biệt hóa bởi sự phân đoạn khuẩn ty trong màng bao và sau đó phình to hình thành màng bao túi hoặc vẫn nằm trong chuỗi bào tử [16], [63] . Về mối quan hệ tiến hóa, họ Streptosporangiaceae bao gồm các thành viên có mối quan hệ khá chặt chẽ dựa trên phân tích trình tự DNA của 16S rRNA. Hiện nay trong giống Streptosporangium đã có 13 loài được mô tả dưới đây: 1. Streptosporangium roseum Couch 1955, 151 Hệ sợi khí sinh màu hồng và hệ sợi cơ chất màu nâu vàng tới màu cam trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Sắc tố hòa tan có màu hơi đỏ đến nâu hơi tía. Túi bào tử thường có đường kính từ 8µm đến 10 µm nhưng vài chủng cũng có túi bào tử lên đến 20µm. Bào tử hình cầu, ngắn hay có xu hướng hình que. 2. Streptosporangium album Nonomura và Ohara 1960b, 407 Hệ sợi khí sinh màu trắng và hệ sợi cơ chất màu vàng nhạt trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Chúng không có khả năng thủy giải tinh bột. 3. Streptosporangium viridialbum Nonomura và Ohara 1960b, 407 Hệ sợi khí sinh màu trắng hơi lục tới xám vàng nhạt và hệ sợi cơ chất màu vàng nhạt trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Trang 10 4. Streptosporangium amethystogenes Nonomura và Ohara 1960b, 407 Hệ sợi khí sinh màu hồng và tinh thể tím của iodinin được sản sinh sau một tháng ủ ở 30oC trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Hệ sợi cơ chất có màu xám nâu nhạt. 5. Streptosporangium vulgare Nonomura và Ohara 1960b, 407 Hệ sợi khí sinh màu hồng và hệ sợi cơ chất màu nâu hơi vàng đến cam trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Chủng này không sản sinh tinh thể tím của iodinin khi nuôi xạ khuẩn trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Chủng xạ khuẩn Streptosporangium vulgare không phát triển được ở nhiệt độ 42oC. 6. Streptosporangium pseudovulgare Nonomura và Ohara 1969b, 708 Hệ sợi khí sinh màu hồng và hệ sợi cơ chất màu nâu hơi vàng đến cam trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Chủng xạ khuẩn này có thể phát triển tốt ở nhiệt độ 42oC. Túi bào tử có đường kính từ 7µm đến 10µm. Chúng không có khả năng thủy giải tinh bột. 7. Streptosporangium nondiastaticum Nonomura và Ohara 1969b, 708 Hệ sợi khí sinh màu hồng và hệ sợi cơ chất màu nâu hơi vàng đến cam trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Xạ khuẩn này có thể phát triển tốt ở nhiệt độ 42oC. Túi bào tử của chúng có đường kính từ 10µm đến 15µm. Chủng xạ khuẩn này không có khả năng thủy giải tinh bột. 8. Streptosporangium longisporum Schafer 1969, 368 Hệ sợi khí sinh thưa thớt và hệ sợi cơ chất có màu đỏ trên môi trường oatmeal- yeast extract agar. Hệ sợi khí sinh màu hồng hình thành trên môi trường tinh bột. Bào tử có dạng hình que với đường kính 0,6-0,9x1,5-3,5µm. 9. Streptosporangium violaceochromogenes Kawamoto, Takasawa, Okachi, Kohakura, Takahashi và Nara 1975, 358 Hệ sợi khí sinh màu hồng và hệ sợi cơ chất màu vàng nhạt trên môi trường Trang 11 oatmeal-yeast extract agar. Sắc tố tím hòa tan được sinh ra trên môi trường Nutrient agar, Bennett’s agar và Emerson agar. Chủng này sản sinh kháng sinh victomycin. 10. Streptosporangium fragile Shearer, Colman và Nash 1938b, 364 Hệ sợi khí sinh màu hồng và hệ sợi cơ chất màu đen trên môi trường oatmeal- yeast extract agar. Sắc tố hòa tan đặc trưng màu nâu nhạt. Màng túi bào tử dễ vỡ và không phát hiện được dưới kính hiển vi huỳnh quang. Chủng này có thể phát triển ở nhiệt độ 42oC. 11. Streptosporangium corrugatum Williams và Sharples 1976, 45 Hệ sợi khí sinh màu trắng và hệ sợi cơ chất màu da bò nhạt trên môi trường oatmeal-yeast extract agar. Túi bào tử nhỏ có đường kính từ 1µm đến 5µm. Túi bào tử dạng chùy cũng hiện diện dài 3,5-8µm. Bào tử vách dày, dạng lượn sóng cũng được quan sát. 12. Streptosporangium albidum Furumai, Ogawa và Okuda 1968, 174 Hệ sợi khí sinh màu trắng, dạng hơi bông trên môi trường Glucose-Czapek và môi trường tinh bột. Túi bào tử lớn có đường kính từ 10µm đến 30µm. Cuống sinh túi bào tử dài từ 30µm đến 120µm. Vách túi bào tử dày và chắc. Bào tử có hình dạng oval. Chủng xạ khuẩn này có thể phát triển tới nhiệt độ 38oC. Chúng có khả năng sản sinh kháng sinh giống với kháng sinh sporoviridin. 13. Streptosporangium viridogriseum Okuda, Furumai, Watanabe, Okugawa và Kimura 1966, 126 Hệ sợi khí sinh màu xám olive, dạng bông trên môi trường Glucose-Czapek hay môi trường tinh bột. Khuẩn ty khí sinh phân đoạn một phần có thể quan sát được khi các chủng già. Cuống sinh túi bào tử dài với chiều dài từ 25µm đến 65µm. Vách túi bào tử dày và rất chắc. 13a. Streptosporangium viridogriseum subsp. viridogriseum Okuda, Furunai, Watanabe, Okuyawa và Kimura 1966, 126 Trang 12 Túi bào tử rất lớn với đường kính từ 20µm đến 48µm. Bào tử nhỏ, hình cầu đường kính 0,2-0,6µm. Chủng này có thể phát triển ở nhiệt độ lên tới 55oC. Đây là chủng xạ khuẩn sản sinh kháng sinh sporoviridin. 13b. Streptosporangium viridogrisem subsp. kofuense Nonomura và Ohara 1969b, 708 Túi bào tử nhỏ hơn với đường kính từ 10µm tới 20µm. Các bào tử nhỏ, có dạng hình que 0,4x1,0µm. Chúng phát triển tốt trên môi trường oatmeal-yeast extract- glucose và môi trường yeast-malt. Chủng xạ khuẩn này có thể phát triển ở nhiệt độ lên tới 50oC. Khuẩn ty khí sinh phân đoạn có thể được quan sát. Chủng này sản sinh kháng sinh chloramphenicol [63]. Theo khóa phân loại của Bergey các loài thuộc giống Streptosporangium có các đặc điểm hình thái được phân thành từng nhóm như sau: - Nhóm 1 có khuẩn ty khí sinh phát triển mạnh thành dạng bông, hình thành các túi bào tử lớn với đường kính từ10µm đến 48µm. Cuống sinh túi bào tử dài trên 50µm; vách túi bào tử dày và chắc, không dễ bị vỡ trong nước. Nhóm này bao gồm các loài viridogriseum, viridogriseum subsp. kofuense và albidum. - Nhóm 2 có khuẩn ty khí sinh với chiều dài ngắn hơn và phân nhánh nhiều hơn. Nhóm này được chia thành hai nhóm phụ. + Nhóm 2a có túi bào tử với kích thước trung bình từ 6µm đến 15µm. Cuống túi bào tử ngắn khoảng 10µm; vách túi bào tử mỏng dễ dàng bị vỡ trong nước. Nhóm này bao gồm các loài album, amenthystogenes, longdisporum, nondiastaticum, pseudovulgare, viridialbum, roseum, violaceochromogenes, và vulgare. + Nhóm 2b có túi bào tử với kích thước trung bình với đường kính từ 6 µm đến 12µm; màng túi bào tử rất mỏng manh khó được phát hiện dưới kính hiển vi quang học. Cuống bào tử tương đối dài có thể được quan sát. Nhóm này gồm Streptosporangium fragile. - Nhóm 3 có túi bào tử nhỏ với đường kính khoảng 1µm tới 5µm, có thể có dạng Trang 13 hình gậy chứa các chuỗi bào tử thẳng, ngắn. Bào tử có thể có bề mặt hơi gợn sóng. Streptosporangium corrugatum nằm trong nhóm này. Hình 1.1 Mối quan hệ tiến hóa dựa trên 16S rRNA của đại diện khác nhau trong họ Streptosporangiaceae [16] Trang 14 1.2.2. Đặc điểm chung Xạ khuẩn Streptosporangium có đặc trưng là hệ sợi xạ khuẩn phân nhánh ổn định và các túi bào tử hình cầu được sinh ra từ khuẩn ty khí sinh. Các túi bào tử có thể dạng đơn hoặc dạng chùm, đường kính trung bình của chúng khoảng 7µm đến 20µm, có khi lên đến 40µm. Túi bào tử được hình thành bằng sự chia thành ngăn của khuẩn ty không phân nhánh, cuộn tròn trong túi bào tử. Các bào tử không di động được phóng thích khi túi bào tử được đặt trong nước. Khi đó vỏ bọc ngoài bị nứt vỡ do chất nền bên trong bào tử căng phồng dưới áp suất. Bào tử có dạng hình cầu, hình oval hay hình que ngắn, thường có bề mặt trơn láng hoặc đôi khi có bề mặt hơi gợn sóng. Đường kính các bào tử khoảng 0,2-1,3x0,2-3,5µm nhưng thường là 1,2x1,5µm. Vách tế bào chứa N-acetylated muramic acid, meso-diaminopimelic acid (meso-DAP) nhưng không có đường điển hình. Phospholipid chính bao gồm phosphatidylcholine và phức hợp chứa glucosamine chưa biết, nhưng không có phosphatidylglycerol. Đây là vi khuẩn Gram dương, hiếu khí, ưa nhiệt trung bình tuy nhiên cũng có vài loài có khả năng chịu nhiệt. Chúng là sinh vật hóa dị dưỡng, vài loài cần vitamin B để phát triển. Thành phần G+C của DNA của chủng xạ khuẩn Streptosporangium khoảng 69,1-71 %. Chủng điển hình là Streptosporangium roseum Couch 1955, 151[16, 23, 24, 63]. 1.2.3. Sự hình thành bào tử ở Streptosporangium Hình 1.2 Sự hình thành bào tử ở Streptosporangium [58] Trang 15 (A). Màng bao (sd) ở đầu khuẩn ty khí sinh (hy) mở rộng. (B). Đoạn khuẩn ty khí sinh sinh bào tử đơn cuộn chặt và không phân nhánh (sh) được bao bọc trong màng bao và phân tách với cuống sinh bào tử bởi vách ngăn (se) hình thành mầm bào tử (pr). (C). Khuẩn ty khí sinh sinh bào tử tiếp tục phát triển ở phần ngọn, có sự phân đoạn tạo bào tử; màng bao của cuống túi bào tử liên tục với màng bao túi bào tử (sl). (D). Túi bào tử trưởng thành (sg) hình cầu, gồm một chuỗi đơn cuộn xoắn chứa các bào tử không di động