Giới thiệu chung về rừng ngập mặn trên thế giới

Saenger và các cộng sự(1983) đã mô tả rừng ngập mặn như là hệ cây rừng ven biển của vùng duyên hải nhiệt đới và á nhiệt đới. Vì thế thuật ngữ rừng ngập mặn “mangrove” đã được sử dụng để chỉ các cây sống trong bùn, đất ướt ở vùng triều nhiệt đới và á nhiệt đới. Ở Việt Nam, người ta còn gọi rừng ngập mặn là rừng Sú Vẹt, rừng Sát hay rừng Đước [6].

pdf25 trang | Chia sẻ: vietpd | Lượt xem: 6872 | Lượt tải: 1download
Bạn đang xem trước 20 trang tài liệu Giới thiệu chung về rừng ngập mặn trên thế giới, để xem tài liệu hoàn chỉnh bạn click vào nút DOWNLOAD ở trên
3 I TỔNG QUAN I.1 Giới thiệu chung về rừng ngập mặn trên thế giới Saenger và các cộng sự (1983) đã mô tả rừng ngập mặn như là hệ cây rừng ven biển của vùng duyên hải nhiệt đới và á nhiệt đới. Vì thế thuật ngữ rừng ngập mặn “mangrove” đã được sử dụng để chỉ các cây sống trong bùn, đất ướt ở vùng triều nhiệt đới và á nhiệt đới. Ở Việt Nam, người ta còn gọi rừng ngập mặn là rừng Sú Vẹt, rừng Sát hay rừng Đước [6]. Một cách tổng quát, rừng ngập mặn là những cây thân gỗ và cây bụi mọc dưới mức triều cao của triều cường. Vì vậy, hệ thống rễ của chúng thường xuyên bị ngập trong nước mặn, mặc dù nước có thể được pha loãng do dòng nước ngọt và chỉ ngập một hay hai lần trong năm [28]. Theo Sanit A. (1993) trích dẫn từ tài liệu của Viên Ngọc Nam (2005) [6] cấu trúc và chức năng của hệ sinh thái rừng ngập mặn, thành phần và phân bố các loài cây cũng như các kiểu sinh trưởng của các sinh vật rừng ngập mặn phụ thuộc nhiều vào 8 yếu tố môi trường: địa lý ven biển, khí hậu, thủy triều, sóng và dòng chảy, độ mặn, độ oxy hòa tan, đất và các chất dinh dưỡng. Clough B. (1997) [23] đã phân chia các yếu tố môi trường thành 3 nhóm chính là: khí hậu (nhiệt độ, lượng mưa, mây che, nắng, gió), thủy động học (địa hình, chế độ triều), đất (độ mặn, nước chứa trong đất, pH, thế oxy hóa khử, các tính chất vật lý, chất dinh dưỡng). Chức năng và cấu trúc của hệ sinh thái rừng ngập mặn, thành phần, phân bố loài và kiểu sinh trưởng rừng ngập mặn đều phụ thuộc vào các yếu tố môi trường này [6]. I.1.1 Vùng phân bố rừng ngập mặn trên thế giới Rừng ngập mặn trên thế giới được phân bố ở giữa 30° bắc và nam của xích đạo. Ở gần đường xích đạo, cây rừng ngập mặn sinh trưởng tốt, chiều cao của cây cao, số lượng loài cũng nhiều hơn nơi xa vùng xích đạo [23]. 4 Dựa theo sự phân bố địa lý của thế giới, Walsh (1974) trích dẫn từ tài liệu của Viên Ngọc Nam (2005) [6] đã phân chia thực vật rừng ngập mặn thành 2 vùng chính: vùng Ấn Độ – Thái Bình Dương và vùng Tây Phi – châu Mỹ Vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương gồm: Đông Phi, Biển Đỏ, Ấn Độ, Đông Nam Á, phía nam Nhật Bản, Philippine, Úc, New Zealand và quần đảo Nam Thái Bình Dương. Vùng Tây Phi và châu Mỹ bao gồm bờ biển Atlantic của châu Phi và châu Mỹ, bờ biển Thái Bình Dương của vùng nhiệt đới châu Mỹ và quần đảo Galapagos. Hình I.1: Bản đồ phân bố rừng ngập mặn trên thế giới (Nguồn: wikimedia.org) Để đánh giá rừng ngập mặn trên thế giới thì ISME – tên viết tắt của International Society for Mangrove Ecosystems – và ITTO – tên viết tắt của International Tropical Timber Organization – đã thực hiện hai chương trình mang tên “Hệ thống thông tin và dữ liệu về rừng ngập mặn trên toàn cầu” (GLOMIS) và “Bản đồ thế giới về rừng ngập mặn” thông qua việc sử dụng ảnh vệ tinh để tính diện tích, đến năm 1997 đã công bố là 18.107.700 ha, số liệu này tương đối chính xác để đánh giá rừng ngập mặn trên thế giới [6]. 5 I.1.2 Khí hậu Khí hậu ảnh hưởng đến chất lượng nước bề mặt thông qua cân bằng lắng tụ và bốc – thoát hơi nước. Những vùng khô hạn có xu thế chung là có nồng độ các muối cao hơn trong nước bề mặt so với những vùng ẩm ướt. Khí hậu cũng có ảnh hưởng lớn đến chủng loại và tính phổ biến của thảm thực vật và do đó, nó có tác động gián tiếp đến các đặc trưng lý – hóa – sinh học đất [4]. Nhiệt độ, ánh sáng, lượng mưa và gió có ảnh hưởng mạnh đến hệ sinh thái rừng ngập mặn. Đây không những là các nhân tố tác động trực tiếp đến sinh trưởng và phát triển cây rừng ngập mặn mà còn là nguyên nhân gây ảnh hưởng đến các yếu tố vật lý khác như đất và nước [6]. Nhiệt độ không khí có ảnh hưởng đến sự phân bố, sinh trưởng và phát triển cây rừng ngập mặn. Cây ngập mặn không chịu lạnh được, càng xa xích đạo thì nhiệt độ càng thấp, nên rừng ngập mặn cũng kém phát triển. Ngoài ra, nhiệt độ của nước biển cũng ảnh hưởng đến sự xuất hiện loài cây rừng ngập mặn. Lượng mưa chi phối sự phân bố của thực vật. Cây rừng ngập mặn không phải phụ thuộc hoàn toàn vào nước mưa vì chúng có các tuyến bài tiết muối và cơ chế hút nước ngọt. Tuy nhiên, nước mưa cũng ảnh hưởng đến rừng ngập mặn thông qua việc vận chuyển các chất phù sa, bùn và làm giảm độ mặn của lớp đất mặt. Thời gian và sự phân bố lượng mưa là những yếu tố quan trọng để xác định sự phát triển và phân bố thực vật và động vật. Ngoài ra, lượng mưa còn có ảnh hưởng đến các yếu tố khác như nhiệt độ không khí, nhiệt độ của nước và đất, độ mặn của lớp đất mặt, độ mặn nước ngầm, vì thế ảnh hưởng đến cây rừng ngập mặn. Gió có ảnh hưởng đến sự bốc hơi nước của cây rừng ngập mặn và làm giảm nhiệt độ không khí. Gió ảnh hưởng mạnh đến sóng và các dòng nước nên gián tiếp tác động đến xói mòn vùng ven biển. Cường độ của gió, bão có tác động trực tiếp lên hệ sinh thái rừng ngập mặn, tùy theo mức độ mà sự thiệt hại thấp như: rụng lá, gãy cành, nhánh đến việc gãy đổ cây trên diện rộng và sau cùng là gây thiệt hại từng phần của hệ sinh thái. 6 I.1.3 Thủy động học Những tác động của thủy văn đến cấu trúc và chức năng của đất ngập nước rất quan trọng. Các tác động này trước hết làm biến đổi tính chất lý, hóa học của đất ngập nước, về phần mình các biến đổi này lại tác động đến các hợp phần sinh học của đất ngập nước. Các hợp phần sinh học lại tạo hiệu ứng phản hồi đến thủy văn [4]. Cây ngập mặn mọc những nơi có thủy triều lên xuống hàng ngày, nhật triều hay bán nhật triều (biên độ triều từ 0,5 – 3 m). Tần số ngập khác nhau sẽ dẫn đến độ mặn khác nhau, mức độ ứ nước và chất dinh dưỡng cũng khác nhau và tất cả các yếu tố này đều dẫn đến tính đa dạng cao. Thay đổi độ mặn do nước triều là một trong các yếu tố giới hạn phân bố loài cây ngập mặn (Aksornkaoe, 1993 được trích dẫn trong tài liệu của Viên Ngọc Nam (2005) [6]). Ngoài ra, thủy triều còn dọn CO2 tích lũy, các chất độc tố, mảnh vụn hữu cơ và giữ vững độ mặn của nước. Những nghiên cứu gần đây đã cung cấp các số liệu quan trọng liên quan đến các chế độ ngập triều và tình trạng dinh dưỡng của đất ngập nước ven biển [15]. Thủy triều phân bố cả chất dinh dưỡng hòa tan và dạng hạt thông qua các hệ thống đầm lầy, với dòng dinh dưỡng đi vào nhiều nhất trong các vùng bị ngập thường xuyên thông qua sự lắng tụ trầm tích. Tuy nhiên, không chỉ có ảnh hưởng của tình trạng ngập triều lên tính khả dụng của chất dinh dưỡng dọc theo biên độ ngập triều, mà mức độ bão hòa của đất cũng ảnh hưởng lên thế oxy hóa khử của trầm tích và chính bản thân nó lại ảnh hưởng trở lại lên hình thức và tính khả dụng của chất dinh dưỡng cũng như độ mặn của lớp đất mặt [13]. Bên cạnh đó, sự phát tán, phân bố và việc đem các trái giống từ nơi này đến nơi khác thành công là nhờ thủy triều (Saenger và các cộng sự, 1983 được trích dẫn trong tài liệu của Viên Ngọc Nam (2005) [6]). I.1.4 Đất Đất dưới rừng ngập mặn một phần do bùn cát bồi tụ của các con sông từ thượng nguồn chảy đến và một phần do bùn cát lắng tụ từ biển mang vào. Thường là đất phù sa có pha sét và cát. Trong rừng ngập mặn có những vùng đất mới bồi, 7 đây là nhóm đất mới chưa phát triển, tiếp đến là nhóm đất phát triển hơn thường là nơi xuất hiện một số loài của họ Đước (Rhizophoracea) hay Mấm (Avicenniacea) [6]. I.1.4.1 Độ mặn của nước dưới đất Độ mặn chính là một trong những nhân tố quan trọng nhất có ảnh hưởng đến sinh trưởng, tỉ lệ sống và phân bố của cây rừng ngập mặn và liên quan đến áp suất thẩm thấu. Sự hút nước của cây bị cản trở dẫn đến phản ứng giống như do bị khô hạn, nếu cây rừng phản ứng lại với việc hút nhiều ion vô cơ để giữ cân bằng áp suất thẩm thấu, thì các ảnh hưởng chuyển hóa bất lợi có thể xảy ra do kết quả nồng độ quá cao của các ion này [64][68]. Khi độ mặn của nước dưới đất tăng lên thì cũng có sự tăng tương ứng về khả năng thẩm thấu của nước, chính điều này làm cho sự hút nước của rễ cây khó khăn hơn. Trong những trường hợp như thế này, việc thải chất cặn bã nói chung, việc tích lũy hoặc bài tiết nước thừa nói riêng đòi hỏi cây phải tiêu tốn nhiều năng lượng hơn, do đó tính thích nghi với độ mặn cao của đất đã xác định vị trí của các loài trong vùng triều (Saenger và các cộng sự, 1983 được nêu trong tài liệu của Viên Ngọc Nam [6]). I.1.4.2 pH đất Độ chua của đất ảnh hưởng đến sự biến đổi hóa học của hầu hết các chất dinh dưỡng và sự hấp thụ các chất này đối với cây rừng. Hầu hết, đất rừng ngập mặn được coi là đệm tốt khi có giá trị độ pH từ 6 – 7 nhưng cũng có nơi giá trị này xuống đến 5 [23]. I.1.4.3 Thế oxy hóa khử Đặc điểm oxy hóa khử trong đất rừng ngập mặn có liên quan đến quá trình ngập nước triều, đến thành phần cấp hạt và hàm lượng chất hữu cơ trong đất. Đất rừng ngập mặn thường ngập úng, vì thế, đất bị yếm khí, quá trình phân hủy chất hữu cơ với sự tham gia của vi khuẩn có sử dụng oxy xảy ra, qua đó lượng oxy giảm (khử oxy hóa). Thế oxy hóa khử (Eh) của đất thiếu khí là thường dưới – 200 mV 8 trong khi đất thoáng khí thì Eh thường trên + 300 mV. Khi Eh = 0 thì đất đó được coi như yếm khí. I.1.4.4 Các yếu tố vật lý và hóa học của đất Một số tính chất của đất như: thành phần cấp hạt, pH đất, độ thành thục của đất, hàm lượng chất hữu cơ trong đất, đặc điểm oxy hóa khử trong đất và sự xuất hiện của tầng sinh phèn của đất ngập mặn là những yếu tố môi trường quan trọng có ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất và cấu trúc của cây rừng ngập mặn. I.1.4.5 Độ ẩm đất Tùy loại đất và hoàn cảnh mà độ ẩm đất có khác nhau. Đất sét ở dưới sâu thì có độ ẩm hơn đất ở bề mặt. Clarke và Hannon (1971) cho rằng độ ẩm của lớp đất mặt chiếm từ 28,6 – 143,3% trọng lượng khô của đất. Trong khi đó, độ ẩm ở sâu hơn thì dao động từ 29,5 – 98,2% trọng lượng khô của đất. Đất ở dưới tán rừng thì độ ẩm đất cũng cao hơn ngoài trời. Giglioli và King (1966) đã đo độ ẩm lớp đất mặt trong rừng Đước và nhận thấy độ ẩm biến động từ 43 – 196% trọng lượng khô của đất (trích dẫn từ nguồn tài liệu của Viên Ngọc Nam , 2005 [6]). I.1.5 Sự thích nghi của cây rừng ngập mặn Vì sống trong môi trường ngập nước, yếm khí, đất bùn, nền đất yếu, độ mặn cao, sóng gió nhiều nên cây rừng ngập mặn phải thích nghi với các bất lợi trên để tồn tại. Để đối phó với điều kiện bị yếm khí khi triều ngập, cây rừng ngập mặn phải có những cấu trúc và cơ chế thích hợp để tăng cường oxy trao đổi cho cây. Về cấu tạo, hệ rễ cây rừng ngập mặn có các dạng sau: rễ thở, rễ đầu gối có nhiều mô khí tạo điều kiện cho cây trao đổi khí với môi trường. Ngoài ra, còn có các lỗ khí (lenticels – khí khổng) trên vỏ của thân và vỏ rễ để trao đổi khí [64][6]. Để đối phó với tình trạng nền đất không ổn định, cây rừng ngập mặn phát triển hệ thống rễ để bám chặt xuống đất như: rễ chân nôm, rễ bạnh vè, rễ neo. Đối với điều kiện độ mặn cao, cây ngập mặn có cơ chế điều chỉnh nồng độ muối trong cây như: 9 • Bài tiết muối: cây ngập mặn có các tuyến tiết muối ở lá để loại trừ các muối thừa, những dung dịch bị bài tiết ra thường chứa nhiều NaCl và những tinh thể muối có thể hình thành trên các lá như ở họ Mấm (Aviceniaceae) [68][4]. • Giữ muối: nhiều cây ưa muối hấp thu và tích tụ ion muối trong lá, thay vì loại trừ. Tuy nhiên các ion này bị cô lập trong không bào của lá và các cây ngập mặn đào thải muối thông qua sự rơi rụng các lá [64]. • Cân bằng áp suất thẩm thấu: phần giữ nhiệm vụ duy trì áp suất thẩm thấu là những hợp chất hữu cơ chứ không phải các ion muối, như vậy cây có thể hấp thu nước từ môi trường mặn [64][68]. Tái sinh: do sống trong môi trường khắc nghiệt, thủy triều và tác động của sóng đi kèm với tính không ổn định của nền đất, tất cả đều thử thách sự tái sinh thành công của cây rừng ngập mặn. Các loài khác nhau có trang bị các chiến lược kế thừa nhằm nâng cao khả năng sống sót đó là biến đổi thời gian phát triển hạt và gia tăng số lượng hạt hay kích cỡ hạt. Điển hình như cây Cui (Heritiera littoralis) sản xuất trái to bao bọc bằng lớp vỏ cứng. Lớp vỏ này không thấm nước và có tác dụng như chiếc phao. Bên cạnh đó, thai sinh là một trong các đặc điểm độc đáo để tái sinh nâng cao tỉ lệ sống của cây, như ở cây Trang (Kandelia candel), Đước (Rhizophora apiculata), Đưng (Rhizophora mucronata), Vẹt (Bruiguiera),… [66][4]. I.1.5.1 Chống khô hạn Để đối phó với tình trạng khô hạn khi nước triều rút xuống thì cây ngập mặn có cơ chế hạn chế thoát hơi nước: lá có khí khổng chìm hoặc có lông hay lớp cutin dầy để hạn chế sự thoát hơi nước như ở loài cây Trang (Kandelia candel), Mấm (Avicenia), Sú (Aegiceras corniculatum),… [68]. I.1.6 Lạch triều và các đặc điểm của lạch triều I.1.6.1 Định nghĩa lạch triều Theo định nghĩa của Dalrymple (1992) và Semeniuk (1996) [75], lạch triều là lạch nước có lượng nước ngọt đi vào không đáng kể, chúng nằm ven biển và có 10 dạng hình phểu rộng. Lạch triều đặc biệt phát triển trong vùng đầm lầy ven biển có độ dốc thấp hướng ra biển. Theo Wolanski (1992) và Wells (1995) [61][75], lạch triều thường có dạng một đường chính thẳng hoặc ngoằn ngoèo chia làm các nhánh hình cành cây hẹp và nông dần khi đi sâu vào hướng lục địa. Các lạch triều thường đi vòng vèo rồi nối kết lại với nhau trong một vùng rộng lớn tương đối bằng phẳng như một bãi triều, rừng ngập mặn hay các đầm muối. I.1.6.2 Hình thái lạch triều Các bãi bùn ven biển hay cát pha bao bọc lấy các con lạch triều, các bãi bồi này có khuynh hướng ở ngay vị trí bên dưới vùng triều cao nhất, và nước biển phần lớn bị giữ lại trong các lạch triều, ngoại trừ lúc triều cường. Kích cỡ các con lạch triều rất khác nhau, mặc dù biên độ triều tại đây rất lớn tạo thành dòng nước khá mạnh, chúng thường xuyên bị gián đoạn bởi một mạng lưới các nhánh lạch khác nhỏ hơn. Năng lượng thủy triều tương đối cao trong hệ thống lạch triều, càng đi sâu vào hướng lục địa năng lượng này càng giảm do lực ma sát, sự khuếch đại sóng (gây ra bởi thủy triều) xuất hiện ngay khi mực nước dâng lên (Dalrymple và các cộng sự, 1992 trích dẫn trong tài liệu [75]). I.1.6.3 Đặc điểm của lạch triều Độ đục cao của nước lạch ngăn ngừa sự phát triển của các loài động vật đáy, do đó cũng giới hạn phân bố theo chiều rộng cũng như chiều sâu của các phiêu sinh thực vật (Cloern, 1987; Monbet, 1992 trích dẫn từ tài liệu [75]). Lượng nước ngọt đi vào các lạch triều khác nhau theo mùa, nhưng không đáng kể, nước trong đất cũng là một nguồn nước ngọt quan trọng. Bên cạnh đó, sự bốc hơi cũng là một tiến trình quan trọng trong các lạch triều, do sự trải rộng của các bãi triều. Mặc dù dòng triều rất mạnh gây ra sự pha trộn giữa các luồng nước, lượng nước lưu thông trong các lạch triều vẫn có các trạng thái và chế độ pha trộn khác biệt theo mùa. Phạm vi ngập triều trong các lạch triều không giống như ở các vùng cận đại dương, phạm vi này có thể được mở rộng, khi biên độ triều càng gia tăng thì thủy triều càng có khuynh hướng thâm nhập sâu hơn vào đất liền. 11 Các tác giả Boto và Bunt, 1981 (trích dẫn trong tài liệu của Viên Ngọc Nam, 2005 [6]) đã phát triển một mô hình thủy động lực học chi tiết cho rạch Coral, đảo Hinchinbrook, Nam Queensland. Dựa trên số liệu vật rụng và các số liệu đo vẽ địa hình, nhóm tác giả đã ước lượng được sự ngập lụt của 1 diện tích rừng tùy thuộc vào các cao độ khác nhau của thủy triều. Nếu tất cả vật rụng từ vùng triều thấp đến trung bình của rừng đều bị xuất ra thủy vực kề cận mà không quay lại, thì ước lượng có khoảng 3560 tấn (trọng lượng khô) vật rụng rừng ngập mặn được xuất ra từ vịnh mỗi năm. Lạch triều chứa một khối lượng lớn các hạt huyền phù. Dòng thủy triều mạnh liên tục tạo ra trạng thái lơ lửng của các hạt trầm tích mịn trong các lạch triều và chính điều này làm cho độ đục trong nước cao. Độ đục đặc biệt cao trong giai đoạn triều cường (Semeniuk, 1982 trích dẫn từ nguồn tài liệu [75]). Do vậy, rừng ngập mặn với các hệ thống lạch triều tiêu nước nằm rải rác, được xem như một khu vực trầm tích lắng tụ dầy nhất. Golley và cộng sự (1962) [47] công bố kết quả nghiên cứu ở một lạch triều của rừng ngập mặn tại Puerto Rica cho thấy tốc độ xuất các vật liệu dạng hạt mịn là 2,27 g/m2/ngày. Davis III và các cộng sự (2001) định lượng các dòng dinh dưỡng (nitơ và photpho) chảy qua một diện tích mặt cắt dọc theo phần lạch triều dẫn nước đi vào (thuộc hạ lưu sông Taylor, phía nam công viên quốc gia Everglades) nhằm xác định mối liên hệ quan trọng giữa các vùng có và không có thực vật trong việc điều chỉnh thay đổi dinh dưỡng của hệ thống đó. Nhóm tác giả nhận thấy dòng dinh dưỡng chảy qua một diện tích mặt cắt có thể được tính toán từ sự thay đổi nồng độ chất dinh dưỡng dọc theo chiều dài của lạch triều và hầu hết các dòng dinh dưỡng đều xuất hiện trong vùng có thực vật, tuy nhiên, không có kiểu biến động theo mùa nào đối với các nguyên tố được nghiên cứu. Các dòng dinh dưỡng trong lạch triều có thực vật nhìn chung là một chiều (chiều xuất ra, chiều đi vào hoặc không có dòng nào) trong suốt quá trình thu mẫu. Những kết quả này cho thấy vùng rìa của rừng ngập mặn là một thành phần quan trọng đáng kể đã tác động đến động lực học chất dinh dưỡng tại vùng hạ lưu sông [25]. 12 Tóm lại, lạch triều giữ chức năng trao đổi chất giữa rừng ngập mặn với các thủy vực lân cận. Thông qua thủy triều, lạch triều giúp rừng ngập mặn loại thải các chất độc hại trong nền trầm tích, giúp vận chuyển các dưỡng chất, do đó giúp rừng ngập mặn thực hiện được vai trò sinh thái của mình. I.1.7 Chu trình vật chất của rừng ngập mặn Chức năng sinh thái của rừng ngập mặn đóng vai trò đặc biệt quan trọng trong chu trình vật chất. Các chu trình chuyển hóa vật chất trong rừng ngập mặn được vận hành bởi các yếu tố vật lý và sinh học, các yếu tố này điều khiển dòng vào và ra của các vật liệu vô cơ và các phức hợp hữu cơ. Bên cạnh những yếu tố vật lý như chu kỳ triều, dòng chảy và lượng mưa, thì các tiến trình sinh học có ý nghĩa nhất đến chu trình khoáng hóa là vật rụng (nhất là lá), sự phân hủy vật liệu hữu cơ, tốc độ hút khoáng chất của rễ và hoạt động của vi sinh vật trong nền trầm tích [47]. Hình I.2: Chu trình vật chất của rừng ngập mặn (Nguồn: Năng suất vật rụng dường như là một đặc trưng cốt yếu trong vai trò sinh thái của rừng ngập mặn [47]. Khi lá rụng, các dưỡng chất trong lá được trả lại cho đất nhờ vào quá trình phân hủy. Tham gia vào quá trình đó có sự góp mặt của nhiều 13 loại sinh vật. Trước hết, một phần nhỏ lá rụng trên nền rừng được tiêu thụ bởi các động vật sống tại đây để biến thành dạng năng lượng và sinh khối cho cơ thể, phần còn lại được cắt nhỏ ra nhờ hoạt động cắn xé của cua còng hay bị vỡ vụn do các yếu tố vô sinh (nhiệt độ, lượng mưa,…) [42]. Các mảnh vụn lá giờ đây được phân mảnh một lần nữa nhờ hoạt động của các tuyến trùng, nấm, giun, thân mềm, tôm, cua để trở thành các vật chất hữu cơ dạng thô và vật chất hữu cơ dạng hạt mịn. Sau đó, nhờ hoạt động phân hủy của vi sinh vật, các xác bã hữu cơ và các chất bài tiết của sinh vật biến thành dạng muối vô cơ hòa tan được trong đất, nước, trầm tích. Thực vật hấp thụ các muối hòa tan này và đưa chúng trở lại chu trình dinh dưỡng. Tuy nhiên, rừng ngập mặn là một hệ sinh thái mở, chúng thường xuyên trao đổi chất với các thủy vực lân cận thông qua dòng chảy thủy triều. Theo các tính toán ở rừng ngập mặn tại nam Florida, khi biên độ triều càng gia tăng thì lượng vật rụng tích lũy trên sàn rừng sẽ giảm [47]. Khoảng 50% lượng vật rụng được xuất ra ngoài qua cửa sông (Odum và Heald, 1972 trích dẫn theo tài liệu của Viên Ngọc Nam, 2005) [6]. Trung bình 40% các vật liệu vụn hiện diện trong thể lơ lửng của nước cửa sông có nguồn gốc từ rừng ngập mặn, và suốt cả năm, chúng chiếm nhiều nhất trong các thành phần vật liệu vụn trong nước ở vùng cửa sông (Heald, 1971 trích dẫn trong tài liệu của Lugo và Snedaker, 1974 [47]). Các nghiên cứu trong những năm 1980 – 1995 đều hướng đến một kết luận về dòng dinh dưỡng trong vùng triều, dòng xuất rừng ngập mặn là dòng phổ biến