Phân bố và khóa định loại các loài tuyến trùng biển thuộc giống Dorylaimopsis ditlevsen, 1918 ở biển ven bờ và biển Đông Việt Nam

ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC PHÂN BỐ VÀ KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC LOÀI TUYẾN TRÙNG BIỂN THUỘC GIỐNG Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918 Ở BIỂN VEN BỜ VÀ BIỂN ĐÔNG VIỆT NAM Nguyễn Đình Tứ1, 2,* Gagarin V. G.3, Nguyễn Thanh Hiền4, Phạm Văn Lam5, Nguyễn Vũ Thanh1 1Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam 2Học viện Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam 3Viện Sinh học nước nội địa Borok, Viện Hàn lâm Khoa học Liên bang Nga 4Trường Đại học Khoa học và Công nghệ Hà Nội (USTH), Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam 5Tổng cục Biển và Hải đảo Việt Nam. *Email: ngdtu@yahoo.com ĐẶT VẤN ĐỀ Giống tuyến trùng biển Dorylaimopsis được thiết lập năm 1918, cho đến nay ở các hệ sinh thái cửa sông, rừng ngập mặn, biển ven bờ và ở vùng biển sâu, 27 loài thuộc giống này đã được mô tả; trong số đó 11 loài được mô tả, công bố từ các hệ sinh thái biển Biển Đông (Việt Nam) và vùng biển liền kề (Biển Đông). Ở các hệ sinh thái rừng ngập mặn, cửa sông, biển gần bờ Gagarin & Nguyen Vu Thanh (2006), Gagarin (2013, 2017) mô tả và công bố 5 loài và Nguyen Dinh Tu et al., (2008) đã bổ sung thêm 1 loài nữa. Tại biển Bột Hải (Yelow Sea), Zhang Zhi Nam (1992) mô tả 2 loài Dorylaimopsis; Guo, Y. Q., Chang, Y. & Yang, P. P., (2018) thêm 1 loài ở hệ sinh thái rừng ngập mặn (RNM) ở Biển Đông; gần đây Sujing F. U. , Daniel L. D., Yiyong R. & Lizhe C. (2019) mô tả thêm 2 loài ở Vịnh Beibu thuộc Biển Đông và 1 loài phân bố ở biển Chukchi Bắc Cực. I. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP TIẾN HÀNH Các mẫu chứa Nematodes được thu thập bằng gầu đáy Ponar, đựng trong lọ nhựa có nắp với thể tích 100 cm3 thu tại cửa sông, rừng ngập mặn, biển ven bờ (độ sâu giới hạn 30 m), cỏ biển và HST san hô từ năm 2000 cho đến 2018. Mẫu nghiên cứu được lấy từ các đợt thực địa của các đề tài cấp Trung tâm, chương trình cấp Bộ, đề tài KHCB và NAFOSTED cấp Nhà nước, Chương trình KC 06 và các đề tài hợp tác Nga - Việt, đề án hợp tác Việt - Đức, đề án hợp tác song phương Việt Nam - Vương quốc Bỉ tại các vùng biển: Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định, Ninh Bình, Thanh Hóa, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Thừa Thiên-Huế, Quảng Nam, Đà Nẵng, Quảng Ngãi, Phú Yên, Bình Định, Tuy Hòa, Khánh Hòa, Bình Thuận, Ninh Thuận, TP. Hồ Chí Minh, Trà Vinh, Bạc Liêu, Bến Tre, Cà Mau, Kiên Giang, Phú Quốc, các đảo khác và đầm phá ven bờ miền Trung. Mẫu tuyến trùng sau khi thu được cố định bằng dung dịch formalin nóng 5 %. Tuyến trùng được lắng và tách lọc bằng LUDOX – TM50 (d = 1,15) qua rây 40 µm, chúng được đếm số lượng cá thể trong đĩa plastic chia ô, mỗi mẫu gắp 200 cá thể làm trong theo Seinhorst (1959) và được lên tiêu bản để phân loại trên kính hiển vi AXIOSKOP 2 Plus. DOI: 10.15625/vap.2020.00140 189 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN Ngoài ra toàn bộ kết quả nghiên cứu về phân loại học và hình thái học tuyến trùng giống Dorylaimopsis của các đồng nghiệp trên thế giới qua CSDL trên các trang Webs :( và cũng được tham khảo, sử dụng theo phương pháp kế thừa và so sánh trong mô tả và có tham khảo những tài liệu mô tả chi tiết các loài trong giống đã được công bố từ trước tới nay. Đã xây dựng khoá định loại lưỡng phân và khoá định loại bằng hình ảnh của các loài tuyến trùng thuộc giống Dorylaimopsis ở biển ven bờ và Biển Đông Việt Nam. Hiện nay, giống Dorylaimopsis được sắp xếp theo hệ thống phân loại ( như sau: Nematoda (Giới); Chromadorea (Lớp); Araeolaimida (Bộ); Comesomatidae (Họ); Giống Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918; Syn.: Mesonchium Cobb, 1920; Pepsonema Cobb, 1920; Xinema Cobb, 1920; Các loài Dorylaimopsis hiện nay được thừa nhận bao gồm 27 loài; Các loài thiếu dữ liệu, không chắc chắn, cần tiếp tục nghiên cứu bao gồm: Dorylaimopsis euryonchus (Wieser, 1954) (taxon inquirendum, Vitiello, 1969; Dorylaimopsis hawaiiensis Allgen, 1951 (taxon inquirendum, Jensen, 1979; Loài Dorylaimopsis mediterraneus De Zio, 1968 được chấp nhận là Dorylaimopsis mediterranea Grimaldi-De Zio, 1968 và loài Dorylaimopsis punctatus (Ditlevsen, 1918) chấp nhận là Dorylaimopsis punctata Ditlevsen, 1918; Loài Dorylaimopsis metatypica Chitwood, 1936 chuyển sang giống Hopperia dưới tên Hopperia metatypica (Chitwood, 1936) Daniel Leduc, Yiyong Rao & Lizhe Cai., 2019. II. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Giống tuyến trùng biển Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918 (họ Comesomatidae) là một trong những giống tuyến trùng sống tự do phổ biến trong trầm tích mềm của biển cả và đại dương. Ở biển ven bờ, cửa sông - rừng ngập mặn Việt Nam từ Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định, Thanh Hóa, Nghệ An, Đà Nẵng, Hà Tĩnh, Nha Trang, Bình Thuận, Cần Giờ (TP. Hồ Chí Minh), Bà Rịa - Vũng Tàu, Bạc Liêu, Sóc Trăng, Cà Mau và Kiên Giang trong các mẫu được nghiên cứu đã gặp 6 đại diện thuộc giống Dorylaimopsis (bảng 1). 190 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC Bảng 1. Phân bố của các loài tuyến trùng thuộc giống Dorylaimopsis ở các hệ sinh thái biển TT Tên loài Nơi sinh sống Biển RNM 1 Dorylaimopsis angelae (Inglis, 1967) x x 2 Dorylaimopsis boucheri Fu, Leduc, Rao & Cai, 2019 x 3 Dorylaimopsis brevispiculata Gagarin, 2013 x x 4 Dorylaimopsis coomansi Muthumbi, Soetaert & Vincx, 1997 x 5 Dorylaimopsis gerardi Muthumbi, Soetaert & Vincx, 1997 x 6 Dorylaimopsis halongensis Nguyen Dinh Tu et al., 2008 x x 7 Dorylaimopsis intermedia Gagarin, 2013 x 8 Dorylaimopsis janetae (Inglis, 1963) x 9 Dorylaimopsis jinyuei Fu, Leduc, Rao & Cai, 2019 x 10 Dorylaimopsis longispicula Fu, Leduc, Rao & Cai, 2019 x 11 Dorylaimopsis magellanense Chen & Vincx, 1998 x 12 Dorylaimopsis mediterranea Grimaldi-De Zio, 1968 x 13 Dorylaimopsis nini (Inglis, 1961) x 14 Dorylaimopsis nodderi Leduc, 2012 x 15 Dorylaimopsis papippa Guo, Y. Q., Chang, Y. & Yang, P. P., 2018 x x 16 Dorylaimopsis peculiaris Platonova, 1971 x 17 Dorylaimopsis pellucidum (Cobb, 1920) x 18 Dorylaimopsis perfecta (Cobb, 1920) x 19 Dorylaimopsis poriferum (Cobb, 1920) x 20 Dorylaimopsis punctata Ditlevsen, 1918 x 21 Dorylaimopsis rabalaisi Zhang, 1992 x 22 Dorylaimopsis timmi (Timm, 1961) x 23 Dorylaimopsis tumida Gagarin & Nguyen Vu Thanh, 2006 x x 24 Dorylaimopsis turneri Zhang, 1992 x 25 Dorylaimopsis variabilis Muthumbi, Soetaert & Vincx, 1997 x 26 Dorylaimopsis lutosa Gagarin, 2017 x x 27 Dorylaimopsis communis (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2013) Sujing Fu, Daniel Leduc, Yiyong Rao & Lizhe Cai., 2019 x x Ghi chú: RNM - Rừng ngập mặn. Ở biển ven bờ, cửa sông - rừng ngập mặn Việt Nam từ Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định, Thanh Hóa, Nghệ An, Đà Nẵng, Hà Tĩnh, Nha Trang, Bình Thuận, Cần Giờ (TP. Hồ Chí Minh), Bà Rịa - Vũng Tàu, Bạc Liêu, Sóc Trăng, Cà Mau và Kiên Giang trong các mẫu được nghiên cứu đều gặp các đại diện thuộc giống Dorylaimopsis. Số lượng cá thể tuyến trùng Dorylaimopsis trong một mẫu dao động từ 25-98 cá thể. Ở vùng biển gần 191 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN bờ và dưới tán rừng ngập mặn các tỉnh phía Bắc và miền Trung thường gặp các loài Dorylaimopsis tumida Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2006; D. halongensis Nguyen Dinh Tu et al., 2008, D. communis (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2013) Sujing Fu, Daniel Leduc, Yiyong Rao & Lizhe Cai., 2019, D. brevispiculata Gagarin, 2013, D. intermedia Gagarin, 2013. Ở biển ven bờ các tỉnh Tây Nam Bộ và Nam Bộ, loài tuyến trùng Dorylaimopsis tumida Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2006 hay gặp và với số lượng lớn cá thể. Loài tuyến trùng D. communis (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2013) Sujing F. U., Daniel L. D., Yiyong R. & Lizhe C., 2019 là loài phổ biến nhất, gặp trên tất cả các tỉnh thu mẫu. Trong 27 loài đã biết chỉ có 7 loài thuộc giống Dorylaimopsis Detlevsen, 1918 bao gồm: D. tumida Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2006; D. halongensis Nguyen Dinh Tu et al., 2008; D. brevispiculata Gagarin, 2013, D. intermedia Gagarin, 2013, D. communis (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2013) Sujing F.U., Daniel L. D., Yiyong R. & Lizhe C., 2019, D. lutosa Gagarin, 2017 và Dorylaimopsis papippa Guo, Y. Q., Chang, Y. & Yang, P. P., 2018 là có thể gặp dưới tán rừng cây ngập mặn và gặp ở trầm tích biển ven bờ. Hình thái các loài thuộc giống Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918 Khóa định loại bằng hình ảnh các loài Tuyến trùng thuộc giống Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918 phân bố Việt Nam được xây dựng dựa trên các hình vẽ của các tác giả trong công bố của mình. Để thuận tiện cho việc sử dụng hình ảnh để hỗ trợ trong quá trình phân loại, chúng tôi đưa ra hình ảnh của mỗi loại bao gồm phần đầu (cấu trúc amphid, lông đầu, khoang miệng,) và phần đuôi (bao gồm gai sinh dục, cấu trúc của đuôi..). Khoá định loại bằng hình ảnh được thể hiện như sau: Khóa định loại cho các loài thuộc giống Dorylaimopsis ở Biển Đông Việt Nam (Khóa định loại lưỡng phân) (Dựa theo khóa định loại của Zhang (1992), Gagarin (2017) và Sujing Fu et al., (2019) 1a. Trang trí vỏ cutin thay đổi ngay trong 1 cá thể; ở phần hông phía trước thực quản, đường bên với 4 hàng chạy dọc của các đốt to hình tròn hoặc trên toàn bộ cơ thể, hoặc nó có đường bên là các đốt to hình tròn chạy dọc bên hông cơ thể không sắp xếp theo hàng lối..... ........Dorylaimopsis communis (Gagarin & Nguyen, 2006) Sujing Fu et al., 2019 1b. Trang trí vỏ cutin ở phía trước thực quản gồm 4 hàng chạy dọc bên hông của các đốt to hình tròn trên một phần cơ thể hoặc trên toàn bộ cơ thể ....................................... 2 2a. Vùng bên hông cutin thay đổi gồm 3-5 hàng chạy dọc của các đốt to hình tròn, ở phần trước cơ thể đến thực quản; trợ gai (gubernacullum) hình tam giác và thu nhọn lại đỉnh tam giác ........................................................................... D. turneri Zhang, 1992 2b. Trang điểm cutin ở vùng bên hông với 3 hàng chạy dọc của các đốt tròn to ở giữa cơ thể, mút đuôi phình tròn với lông cứng ..................................................................... 8 3a. Các nhú phụ sinh dục có ở con đực ........................................................................... 5 192 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC 3b. Các nhú phụ sinh dục không có ở con đực ................................................................. 7 4a. Cơ thể L > 2 mm; L spic > 100 µm ............................................................................ 5 4b. Cơ thể L hoặc < 100 µm ................................................................ 6 5a. L = 2,019-2,392 mm, Lspic. = 101-107 µm, suppl. = 16-18 ........................................ .......................................................................................... D. papilla Guo et al., 2018 5b. L = 2,061-2,252 mm, Lspic. = 179-196 µm, suppl. = 12-16 ........................................ ........................................................................ D. longispicula Sujing Fu et al., 2019 6a. L = 1418-1819 µm; lông đầu = 9 µm; spic = 60-97 µm; suppl. = 14-21 ...................... ............................................................................................. D. rabalaisi Zhang, 1992 6b. L = 1456-1774 µm; lông đầu = 7-8,5 µm; spic. = 75-85µm; suppl. = 13-18 ............... .............................................................. D. tumida Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2006 6c. L = 1687-1731 µm; lông đầu = 5-5,3 µm; spic. = 110-112 µm; suppl. = 17-18 .......... ............................................................................................... D. lutosa Gagarin, 2017 7a. Các nhú phụ sinh dục không có ở con đực; L = 1746-2016 µm; spic. = 146-164 µm; lông đầu = 9-10 µm........................................................ D. intermedia Gagarin, 2013 7b. L= 1234-1620 µm; spic. = 59-68 µm; lông đầu = 8-9,5 ............................................... .................................................................................. D. brevispiculata Gagarin, 2013 8a. Mút đuôi không tạo hình dùi trống, trên mút đuôi không có lông dinh dưỡng; đuôi rất dài (369-380) µm; c’ lớn (11-14) .......... D. halongensis Nguyen Dinh Tu et al., 2008 8b. Mút đuôi không tạo hình dùi trống, trên mút đuôi không có lông dinh dưỡng; Đuôi ngắn hơn (158-228) µm; c’ nhỏ hơn (5-7); spic. = 44-48 µm ..................................... ............................................................................... D. boucheri Sujing Fu et al., 2019 Dorylaimopsis tumida Dorylaimopsis boucheri Dorylaimopsis halongensis 193 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN Dorylaimopsis brevispiculata Dorylaimopsis lutosa Dorylaimopsis turneri Dorylaimopsis longispicula Dorylaimopsis rabalaisi Dorylaimopsis (Hopperia) communis Dorylaimopsis papilla III. KẾT LUẬN Vùng biển ven bờ từ Quảng Ninh, Hải Phòng, Thái Bình, Nam Định, Thanh Hóa, Nghệ An, Đà Nẵng, Hà Tĩnh, Nha Trang, Bình Thuận, Cần Giờ (TP. Hồ Chí Minh), Bà Rịa - Vũng Tàu, Bạc Liêu, Sóc Trăng, Cà Mau và Kiên Giang trong các mẫu thu được đều gặp các đại diện thuộc giống Dorylaimopsis. Số lượng cá thể tuyến trùng Dorylaimopsis trong một mẫu dao động từ 25-98 cá thể. Ở vùng biển gần bờ và dưới tán rừng ngập mặn các tỉnh phía Bắc và miền Trung thường gặp các loài Dorylaimopsis tumida Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2006; D. halongensis Nguyen Dinh Tu et al., 2008, D. communis (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2013) Sujing Fu, Daniel Leduc, Yiyong Rao & Lizhe Cai., 2019, D. brevispiculata Gagarin, 2013, D. intermedia Gagarin, 2013. Ở biển ven bờ các tỉnh Tây Nam Bộ và Nam Bộ, loài tuyến trùng Dorylaimopsis tumida Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2006 hay gặp và với số lượng lớn cá thể. Loài tuyến trùng D. communis (Gagarin, Nguyen Vu Thanh, 2013) Sujing Fu, Daniel Leduc, Yiyong Rao & Lizhe Cai., 2019 là loài phổ biến nhất, gặp trên tất cả các tỉnh thu mẫu. 194 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC Đây là giống tuyến trùng biển sống tự do khá phổ biến ở các hệ sinh thái biển thế giới, chúng sống trong trầm tích cát - bùn dạng nền đáy mềm có phổ phân bố rất rộng trên thế giới. Ở Biển Đông Việt Nam đã phát hiện được 6 loài sống trong biển ven bờ và chúng cũng gặp thường xuyên gặp ở trong trầm tích quanh rễ cây ngập mặn không chỉ ở Việt Nam mà còn gặp trong rừng ngập mặn ở các tỉnh ven Biển Đông. Lời cám ơn: Tập thể các tác giả xin cảm ơn sự hỗ trợ kinh phí từ Dự án 47 - Dự án điều tra cơ bản mã số VAST.ĐA47.12/16-19. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Bezerra, T. N., Decraemer, W., Eisendle-Flöckner, U., Hodda, M., Holovachov, O., Leduc, D., Miljutin, D., Mokievsky, V., Peña Santiago, R., Sharma, J., Smol, N., Tchesunov, A., Venekey, V., Zeng, Z. & Vanreusel, A., 2018. Nemys: World Database of Nematodes. Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918. 2. Chen, G. & Vincx, M., 1998. Nematodes from the Strait of Magellan and the Beagle Channel (Chile): Description of four new species of the Comesomatidae. Hydrobiologia, 379: 97-110. https://doi.org/10.1023/A:1003494127181. 3. Chitwood, B. G., 1936. Some marine nematodes from North Carolina. Proceedings of the Helminthological Society of Washington, 3: 1-16. 4. Cobb, N. A., 1920. One hundred new nemas (type species of 100 new genera). Contributions to a science of nematology, 9: 217-343. 5. Ditlevsen, H., 1918. Marine free-living nematodes from Danish waters. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk naturhistork Forening i Kjobenhaven, 70: 147-214. 6. Fonseca, G. & Bezerra, T. N., 2014. Order Araeolaimida De Coninck & Schuurmans Stekhoven, 1933. In: Schmidt-Rhaesa, A. (Ed.), Handbook of Zoology, Vol. 2. Nematoda. De Gruyter, Berlin, Boston, pp. 467-486. 7. Gagarin, V. G. & Nguyen Vu Thanh, 2006. Three new species of free-living nematodes of the family Comesomatidae from the delta of the Mekong River, Vietnam (Nematoda, Monhysterida). Zoosystematica Rossica, 15 (2): 221-228. 8. Gagarin, V. G. & Nguyen Vu Thanh, 2007. Free-living Nematodes from Mekong River Delta, Vietnam. Journal of Inlands Waters, RAS, 3: 3-10. 9. Gagarin, V. G. & Nguyen Vu Thanh, 2006. Three new species of the genus Hopperia (Nematoda, Comesomatidae) from mangroves of the Mekong River Delta (Vietnam). Zoologicheskiy Journal, 85(1): 18-27. 10. Gagarin, V. G., 2013. Four new species of free-living marine nematodes of the family Comesomatidae (Nematoda: Araeolaimida) from coast of Vietnam. Zootaxa, 3608 (7): 547-560. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3608.7.2. 195 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN 11. Gagarin, V. G., 2017. New species of nematodes, Pseudolella pastor sp. n. and Dorylaimopsis lutosa sp. n. (Nematoda: Araeolaimida), from near the mouth of the Yen River in Vietnam. Journal of marine Biology RAN, 2017, 43 (4): 235-245. 12. Grimaldi-De Zio, S., 1968. Una nuova specie di nematode Comesomatidae: Dorylaimopsis mediterraneus. Bollottino di Zoologie, 35, 137-141. https://doi.org/10.1080/11250006809436079/. 13. Guo, Y. Q., Chang, Y. & Yang, P. P., 2018. Two new free-living nematodes species (Comesomatidae) from the mangrove wetlands in Fujian province, China. Acta Oceanologica Sinica, 37, 161-167. https://doi.org/10.1007/s13131-018-1320-3. 14. Hope, W. D. & Zhang, Z. N., 1995. New nematodes from the Yellow Sea, Hopperia hexadentata n. sp. and Cervonema deltensis n. sp. (Chromadorida: Comesomatidae), with observations on morphology and systematics. Invertebrate Biology, 114: 119- 138. https://doi.org/10.2307/3226884. 15. Inglis, W. G., 1961. Free-living nematodes from South Africa. Bulletin of the British Museum (Natural History), 7: 291-319. 16. Inglis, W. G., 1963. New marine nematodes from off the coast of South Africa. Bulletin of the British Museum (Natural History), 10, 529-552. https://doi.org/10.5962/bhl.part.20531. 17. Inglis, W. G. (1967). Interstitial nematodes from St. Vincent's Bay, New-Caledonia. Expedition Francaise sur les Recifs Coralliens de la Nouvelle-Caledonie, Paris. Editions de la Fondation Singer-Polignac, 2: 29-74. 18. Jensen, P., 1979. Revision of Comesomatidae (Nematoda). Zoologica Scripta, 8: 81- 105. https://doi.org/10.1111/j.1463-6409.1979.tb00621.x. 19. Leduc, D., 2012. Deep-sea nematodes (Comesomatidae) from the Southwest Pacific Ocean: five new species and three new species records. European Journal of Taxonomy, 24, 1-42. https://doi.org/10.5852/ejt.2012.24. 20. Muthumbi, A. W., Soetaert, K. & Vincx, M., 1997). Deep sea nematodes from the Indian Ocean: new and known species of the family Comesomatidae. Hydrobiologia, 346: 25-57. https://doi.org/10.1023/A:1002989210231. 21. Nguyen, D. T., Nguyen, V. T., Smol, N. & Vanreusel, A., 2008. New genus Asymmelaimus gen. n., sp. n. and new marine nematode species of the subfamily Dorylaimopsinae de Coninck, 1965 (Comesomatidae Filipjev, 1918) from Ha Long bay, Vietnam. Russian Journal of Nematology, 16: 7-16. 22. Platonova, T. A., 1971. Exploration of the fauna of the seas VIII (XVI). Fauna and flora of the Possjet Bay of the Sea of Japan. Proceedings of the Zoological Institute Academy of Sciences of the USSR, 8: 72-108. 196 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC 23. Sujing F. U., Daniel L. D., Yiyong R. & Lizhe C., 2019. Three new free-living marine nematode species of Dorylaimopsis (Nematoda: Araeolaimida: Comesomatidae) from the East Sea and the Chukchi Sea. Zootaxa 4608 (3): 433-450. 24. Zhang, Z., 1992. Two new species of the genus Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918 (Nematoda: Adenophora, Comesomatidae) from the Bohai Sea, China. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 10: 31-39. DISTRIBUTION AND KEY TO SPECIES OF THE GENUS Dorylaimopsis Ditlevsen, 1918 IN THE EAST SEA Nguyen Dinh Tu 1, 2, Gagarin V. G. 3, Nguyen Thanh Hien 4, Pham Van Lam 5, Nguyen Vu Thanh1 1Institute of Ecology and Biological Resources