Ảnh hưởng của khách du lịch đến tập tính của dơi ngựa ở Khu dự trữ sinh quyển Cần Giờ, Thành phố Hồ Chí Minh

ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC ẢNH HƯỞNG CỦA KHÁCH DU LỊCH ĐẾN TẬP TÍNH CỦA DƠI NGỰA Ở KHU DỰ TRỮ SINH QUYỂN CẦN GIỜ, THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH Lê Tấn Quy, Trần Văn Bằng* Viện Sinh thái học miền Nam, Viện Hàn lâm Khoa học và công nghệ Việt Nam *Email: vn.vanbang@gmail.com ĐẶT VẤN ĐỀ Khu hệ Dơi ở Việt Nam hiện biết có khoảng 120 loài (Kruskop, 2013), trong đó có 03 loài Dơi ngựa thuộc giống Pteropus bao gồm Dơi ngựa lớn (P. vampyrus), Dơi ngựa ly-lei (P. lylei) và Dơi ngựa bé (P. hypomelanus) là những loài Dơi có kích thước lớn nhất ở Việt Nam (Vũ Đình Thống, 2004; Nguyễn Trường Sơn & Vũ Đình Thống, 2006; Nguyễn Trường Sơn và cs., 2009; Kruskop, 2013). Các loài Dơi ngựa là đối tượng bị săn bắt chủ yếu trong các loài Dơi ở Việt Nam để làm thực phẩm cho cộng đồng địa phương và điều này dẫn đến tình trạng bảo tồn của các loài đang ngày càng nguy cấp (Nguyễn Trường Sơn và cs., 2009). Bên cạnh mối đe dọa từ hoạt động săn bắt, mất sinh cảnh sống và nơi trú ngụ của các quần thể Dơi ngựa ở Việt Nam cũng là nguyên nhân làm suy giảm quần thể của loài (Vũ Đình Thống, 2004; Nguyễn Trường Sơn và cs., 2009). Các loài Dơi ngựa thường trú ngụ thành những đàn có kích thước lớn trên cây (Nguyễn Trường Sơn & Vũ Đình Thống, 2006; Kruskop, 2013) nên đây đồng thời cũng là đối tượng thu hút sự quan tâm của nhiều người. Các hoạt động du lịch liên quan đến Dơi được đánh giá có hiệu quả cao trong việc bảo tồn các loài Dơi trên thế giới (Pennisi và cs., 2004), nhưng sự hiện diện của du khách cũng có ảnh hưởng nhất định đến tập tính các loài Dơi (Mann và cs., 2002; Cardiff và cs., 2012). Khu vực trú ngụ của các loài Dơi ngựa ở Việt Nam không mang tính liên tục mà rải rác ở nhiều địa điểm và phần lớn tập trung ở khu vực Đồng bằng Sông Cửu Long (Nguyễn Trường Sơn và cs., 2009). Tại Thành phố Hồ Chí Minh, sự phân bố của 03 loài Dơi ngựa chưa được ghi nhận trong các báo cáo trước đây về khu hệ Dơi của Việt Nam (Vũ Đình Thống, 2004; Nguyễn Trường Sơn & Vũ Đình, Thống 2006; Nguyễn Trường Sơn và cs., 2009; Kruskop, 2013) mặc dù các loài Dơi ngựa đã trú ngụ trong rừng ngập mặn Cần Giờ từ lâu. Theo thông tin từ người dân, ban đầu chỉ một vài quần thể nhỏ các loài Dơi ngựa được ghi nhận ở một cù lao giữa sông Vàm Sát, Cần Giờ. Người địa phương cũng cho biết đàn dơi bắt đầu xuất hiện ở đây từ trước những năm 2000. Và hiện nay, cù lao nơi bầy Dơi trú ngụ được quy hoạch thành Khu Bảo tồn (KBT) Dơi nghệ Cần Giờ, trở thành một điểm du lịch ưa thích của Khu Du lịch Sinh thái Vàm Sát (Tiểu khu 15 của Rừng Phòng hộ Cần Giờ). Các hoạt động du lịch tại vùng trú ngụ vào ban ngày của các loài Dơi ngựa tại Cần Giờ sẽ ít nhiều có ảnh hưởng lên loài. Mặc dù vậy, chưa có nghiên cứu đánh giá ảnh hưởng của khách du lịch đối với tập tính của chúng. Do đó, chúng tôi tiến hành hoạt động nghiên cứu nhằm tìm hiểu sự thay đổi về tập tính của chúng do ảnh hưởng sự có mặt của khách du lịch tại KBT Dơi nghệ Cần Giờ. DOI: 10.15625/vap.2020.00132 120 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN I. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 1.1. Địa điểm nghiên cứu Công tác thực địa, thu số liệu được thực hiện ở Đảo Đước nơi có nhiều Dơi treo mình vào ban ngày trong KBT Dơi nghệ Cần Giờ (10o29'41,64''N, 106o49'15,64''E). Nghiên cứu thí điểm được thực hiện vào ngày 25/04/2018. Thời gian quan sát và ghi nhận tập tính từ tháng 8/2018 đến tháng 01/2019; mỗi tháng từ 2-4 ngày, tổng số ngày quan sát theo dõi ngoài thực địa là 12 ngày. Vùng quan sát tập tính trong vòng bán kính 20 m từ vị trí của người quan sát. Trong KBT, nhóm nghiên cứu ghi nhận được 02 dạng hình thái ngoài của Dơi ngựa với đặc điểm tai khác biệt. Một dạng có tai tương đối dài và nhọn (hình 1a, 1c) và một dạng có hình thái tai ngắn và hơi tròn (hình 1b, 1d). Dựa vào các tài liệu định loại liên quan đến Dơi ngựa ở Việt Nam thì dạng đầu tiên khá giống với loài Dơi ngựa ly-lei (Pteropus lylei), còn dạng thứ hai mang đặc điểm của loài Dơi ngựa bé (Pteropus hypomelanus) (Francis, 2008; Kruskop, 2013). Tuy nhiên, do hình thái ngoài của loài Dơi ngựa bé và Dơi ngựa ly-lei ở Việt Nam khá tương đồng với nhau, ngoại trừ sự khác biệt về hình thái của tai và kích thước (Vũ Đình Thống, 2004; Kruskop, 2013). Do vậy, để có thể định loại một cách chính xác các loài Dơi ngựa tại Khu Bảo tồn Dơi nghệ, cần có thêm các nghiên cứu về phân loại dựa với số đo về kích thước và đặc điểm hình thái và đặc điểm sinh học phân tử của mẫu vật. Trong khuôn khổ nghiên cứu liên quan đến tập tính loài và ảnh hưởng của khách du lịch, nhóm tác giả tạm thời định loại những cá thể dơi ngựa quan sát được thuộc hai dạng loài: Pteropus cf. lylei và Pteropus cf. hypomelanus. Sinh cảnh nghiên cứu là rừng đước thuần loài Rhizophora apiculata được trồng lại có độ che phủ và độ tàn che lớn. Hầu như không có một loài thực vật nào khác ở khu vực nghiên cứu: không có tầng vượt tán, tầng dưới tán và tầng cây bụi. Tầng đáy rừng chỉ gồm một số ít các cây đước non. Đa số các cây Rhizophora apiculata trong đảo mọc thẳng đứng có chiều cao từ rễ tương đồng (> 19 m) vì đều được trồng cùng thời điểm. Trong vòng bán kính 20 m quanh vị trí quan sát, tính từ rễ cây đước, độ cao tán rừng trung bình từ 8,6 m trở lên. Phần lớn các cây có chiều cao tán > 13 m. Tán rừng là nơi bầy dơi treo mình chủ yếu với tỷ lệ cá thể ghi nhận được ở dưới tán, tán và trên tán lần lượt là 2,7 %, 77,9 % và 19,4 %. Trong đó, 75,5 % cá thể ở tán rừng treo mình ở độ cao > 13 m tính từ rễ. Dơi không bao giờ xuất hiện ở các cây bìa rừng và đây cũng là giới hạn tham quan của khách du lịch đến xem Dơi. 1.2. Thu thập số liệu Trong nghiên cứu này, chúng tôi quan tâm đến tập tính nghỉ ngơi của hai loài bao gồm ngủ và treo mình thư giãn; tập tính xã hội tiêu cực và tập tính xã hội tích cực. Tập tính treo mình thư giãn được định nghĩa là hành vi mà cá thể treo mình bằng một hoăc hai chân, cánh khép lại hoặc mở ra (Hengjan và cs., 2017a). Tập tính xã hội tiêu cực bao gồm các hành vi hung hăng và treo mình cảnh báo; tập tính xã hội tích cực bao gồm các hành vi chăm sóc lẫn nhau, làm mát nhau và chơi đùa với nhau (Hengjan và cs., 2017a). Để xem xét sự phân bổ thời gian cho tập tính của hai dạng loài P. cf. hypomelanus và P. cf. lylei, phương pháp quan sát cá thể và ghi chép không liên tục được áp dụng để thu thập dữ liệu về tập tính nghỉ ngơi của loài 121 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC nghiên cứu (Altmann, 1974; Martin & Bateson, 2007). Mỗi một cá thể sẽ được quan sát liên tục trong 10 phút bằng ống nhòm và hành vi của cá thể sẽ được ghi cứ cách mỗi phút quan sát (Altmann, 1974). Trong những nghiên cứu trước, sự có mặt của người nghiên cứu có thể ảnh hưởng lên tập tính của loài (Cardiff và cs., 2012; Hengjan và cs., 2017a) nên trong nghiên cứu này, để giảm thiểu tác động, người nghiên cứu ngồi một vị trí có góc quan sát tốt và hạn chế di chuyển trong suốt thời gian quan sát trong ngày, từ 6h00 đến 18h00. Để đánh giá ảnh hưởng của khách du lịch lên tập tính nghỉ ngơi của loài, chúng tôi ghi chú lại hành vi của cá thể quan sát diễn ra cùng với sự có mặt hoặc không có mặt của du khách. Trong nghiên cứu này, chúng tôi không đánh giá số lượng khách cũng như tiếng ồn du khách gây ra do Khu Bảo tồn chỉ cho phép du khách quan sát tại một vị trí cố định và đã có nhắc nhở du khách về giữ im lặng khi tham quan. Hình 1. Hình ảnh của 02 dạng loài Dơi ngựa Pteropus cf. lylei (a, c) và Pteropus cf. hypomelanus (b, d) ở Khu Bảo tồn Dơi nghệ - Khu Dự trữ sinh quyển Cần Giờ. Các ảnh được chụp bởi Trần Văn Bằng vào ngày 24/4/2018. Bản quyền hình ảnh thuộc về Viện Sinh thái học miền Nam. 122 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN 1.3. Phân tích dữ liệu Dữ liệu thô được nhập và quản lý bằng phần mềm Excel trong bộ công cụ Microsoft Office 365 phiên bản 2019. Để theo dõi sự thay đổi của tập tính từng loài theo thời gian trong ngày, thời gian trong ngày được chia thành 11 khung giờ, mỗi khung giờ cách nhau 60 phút và bắt đầu từ 6h30 đến 18h00. Bên cạnh đó, qua phỏng vấn người dân tại KBT Dơi thì thời gian du khách thăm KBT chủ yếu vào khung giờ buổi sáng và buổi chiều. Số lần xuất hiện của các hoạt động được cộng gộp lại theo từng khung giờ bằng Excel. Phần mềm RStudio x64 phiên bản 3.5.3, phát triển bởi R Core Team ở Vienna, Áo (RStudio Team 2016), được dùng để thực hiện các phân tích thống kê. Dữ liệu được dùng trong các phân tích thống kê được thể hiện dưới hai dạng: số lần xuất hiện của các hoạt động nghỉ ngơi dùng trong các kiểm định giữa hai biến định tính để xem xét thành phần loài và yếu tố thời gian có độc lập với tập tính loài hay không và tỷ lệ phần trăm số lần xuất hiện của hoạt động trong ngày ± SE được dùng trong các phân tích giữa các biến định lượng để kiểm tra sự ảnh hưởng của thành phần loài và yếu tố môi trường đến từng đơn vị tập tính của từng loài. Tỷ lệ phần trăm số lần xuất hiện của từng hoạt động trong ngày của từng loài (𝑛) được tính bằng Excel theo công thức: 𝑛 = số lần xuất hiện của từng hoạt động trong ngày tổng số lần ghi nhận hoạt động của loài trong ngày × 100 (%) Trong các phân tích thống kê, phân phối chuẩn của dữ liệu được kiểm định bằng phân tích Shapiro-Wilk Test. Khi phân phối của dữ liệu không chuẩn, các kiểm định phi tham số được sử dụng để phân tích dữ liệu tập tính. Mann-Whitney U Test cũng được dùng để khảo sát có hay không sự ảnh hưởng của khách du lịch lên tập tính của loài. Biến định lượng vẫn là tỷ lệ phần trăm số lần xuất hiện của hoạt động trong ngày ± SE. Biến định tính được chuyển thành các yếu tố môi trường là có/không có khách du lịch. Độ tin cậy của tất cả các phân tích thống kê được quy định ở mức 𝑃< 0,05. II. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Tổng thời gian ghi nhận dữ liệu của cả nghiên cứu là 98 giờ 42 phút, tương đương 5.922 lần ghi dữ liệu. Trong đó, có 46 giờ 38 phút (2.798 lần) của P. cf. hypomelanus, 50 giờ 40 phút (3.040 lần) của P. cf. lylei và 1 giờ 24 phút là của các cá thể Dơi không xác định được loài được do quan sát không rõ ràng về đặc điểm nhận dạng. Nghỉ ngơi là tập tính chính của 02 loài Dơi ngựa được nghiên cứu, chiếm 77,20 % ở loài Dơi ngựa bé và 73,35 % ở loài Dơi ngựa ly-lei. Tập tính xã hội tích cực ở hai loài Dơi ngựa bé và Dơi ngựa ly-lei lần lượt là 0,86 % và 0,56 %, trong khi đó tập tính xã hội tiêu cực lần lượt là 1,00 % và 1,25 %. Ở loài P. cf. hypomelanus, về mặt thống kê, thời gian trong ngày có ảnh hưởng đến số lần quan sát được hoạt động nghỉ ngơi (𝜒2=108,85, 𝑑𝑓=5, 𝑃<0,05), tập tính xã hội tích cực (𝑃 0,05). Tương tự, đối với loài P. cf. lylei, các kiểm định thống kê cho thấy thời gian trong ngày có ảnh hưởng đến số lần quan sát được hoạt động nghỉ ngơi (𝜒2=71,44, 𝑑𝑓=5, 𝑃 < 0,05), tập tính 123 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC xã hội tích cực (𝑃=0,006 < 0,05) và không ảnh hưởng đến tập tính xã hội tiêu cực (𝑃=0,59 > 0,05). Tập tính xã hội tích cực ở P. cf. lylei chỉ được ghi nhận xuất hiện vào buổi sáng 06h00-08h30 (lần lượt 2 % và 3 %) và buổi chiều 15h30-16h30 (2 %). Tất cả các nghiên cứu tập tính được thực hiện ở các loài Dơi ngựa trước đây đều ghi nhận nghỉ ngơi là hoạt động phổ biến nhất ở tất cả các thời điểm trong ngày, với tần suất xuất hiện nhiều nhất khi vào chiều muộn (Connell và cs., 2006; Hengjan và cs., 2017b). Hai dạng loài P. cf. hypomelanus và P. cf. lylei ở KBT Dơi nghệ Cần Giờ cũng thể hiện xu hướng tương tự (Hình 2). Dù tỷ lệ nghỉ ngơi cao nhất ở Dơi ngựa bé diễn ra vào buổi sáng trong thời gian 07h30-08h30, nhưng cũng không dẫn đến sự khác biệt về mặt thống kê. Hình 2. Sự thay đổi của các tập tính nghỉ ngơi, tập tính xã hội tích cực và tập tính xã hội tiêu cực ở loài P. cf. hypomelanus và P. cf. lylei trong thời gian 06h30-18h00 Sự hiện diện của khách du lịch tác động đến tập tính xã hội tích cực và tập tính xã hội tiêu cực của cả 02 dạng loài Dơi ngựa ở KBT Dơi nghệ Cần Giờ (Bảng 1 và Bảng 2). Các loài Dơi ngựa đều có thị giác phát triển (Altringham, 2011) nên khả năng các loài Dơi ngựa dễ dàng phát hiện sự có mặt của con người. Trong những nghiên cứu trước cho thấy sự hiện diện của du khách có ảnh hưởng đến thời gian nghỉ ngơi của loài (Cardiff và cs., 2012), nhưng trong nghiên cứu này không thấy được sự ảnh hưởng. Đối với tập tính của loài, những quần thể được du khách tham quan thường xuyên sẽ ít có sự thay đổi về tập tính hơn so với những quần thể ít được tham quan (Cardiff và cs., 2012) và có thể thời gian tham quan gần 20 năm tại đây đã phần nào ổn định tập tính nghỉ ngơi của loài. Một nguyên nhân khác có thể được lí giải là du khách khi tham quan khu bảo tồn Dơi đều được khuyến cáo di chuyển theo từng nhóm nhỏ, bằng xuồng chèo tay nên đã hạn chế được tiếng ồn và số lượng 124 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN du khách được tham quan một lần không quá nhiều, thường 4-5 người trên một xuồng. Trong những nghiên cứu trước đây, việc giới hạn số lượng du khách tham quan sẽ góp phần ổn định tập tính của loài (Mann và cs., 2002; Pennisi và cs., 2004; Cardiff và cs., 2012) và tại Khu Bảo tồn Dơi nghệ Cần Giờ đã và đang làm tốt vấn đề này. Bảng 1. Tỷ lệ phần trăm số lần xuất hiện của một số hoạt động trong ngày của P. cf. hypomelanus ± SE khi có và không có du khách tham quan từ 6h30-18h00 (Mann-Whitney U Test; P <0,05 two-tailed test. Các giá trị P < 0,05 được in đậm) Hoạt động Khách du lịch 𝑾 𝑷 Có Không Nghỉ ngơi 78,31 ± 28,6 76,23 ± 10,08 84 0,1923 Tập tính xã hội tích cực 0 1,1 ± 3,42 149,5 0,04551 Tập tính xã hội tiêu cực 0 1,13 ± 1,23 195 0,000407 Khác 21,69 ± 28,6 21,53 ± 9,09 148 0,222 Tuy vậy, trong nghiên cứu này, sự có mặt của du khách đã kích thích thêm một số hành vi thể hiện tập tính xã hội tiêu cực ở loài Dơi ngựa ly-lei (Bảng 2) như treo mình cảnh báo. Bên cạnh đó, các hành vi thể hiện tập tính xã hội tích cực cũng ít được thể hiện ở cả hai loài khi có mặt du khách. Mặc dù vậy, thời gian mà 02 loài Dơi được nghiên cứu dành cho tập tính xã hội tích cực và tiêu cực không nhiều trong quỹ thời gian của loài. Bảng 2. Tỷ lệ phần trăm số lần xuất hiện của một số hoạt động trong ngày của P. cf. lylei ± SE khi có và không có du khách tham quan từ 6h00-18h00 (Mann-Whitney U Test; P < 0,05 two-tailed test. Các giá trị P < 0,05 được in đậm) Hoạt động Khách du lịch 𝑼 𝑷 Có Không Nghỉ ngơi 63,54 ± 30,73 74,7 ± 14,7 171 0,3604 Tập tính xã hội tích cực 0 0,55 ± 0,87 192 0,01366 Tập tính xã hội tiêu cực 5,38 ± 18,67 1,12 ± 1,26 196 0,050 Tập tính khác 31,09 ± 25,28 23,57 ± 14,60 119 0,3978 Mặc dù nhiều loài Dơi ngựa đã được ghi nhận xuất hiện ở các khu vực gần nơi con người sinh sống (Williams và cs., 2006) và du lịch sinh thái được công nhận là một phương pháp bảo tồn Dơi hiệu quả (Pennisi và cs., 2004), sự hiện diện của khách du 125 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC lịch đã ảnh hưởng đến tập tính của của các loài Dơi Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae) (Thomas 1995; Mann và cs., 2002) và loài Rousettus madagascariensis (Chiroptera: Pteropodidae) (Cardiff và cs., 2012). Ở KBT Dơi nghệ Cần Giờ, thời gian nghỉ ngơi của các loài Dơi ngựa không chịu ảnh hưởng bởi sự hiện diện của khách du lịch nhưng tập tính xã hội tích cực và tiêu cực chịu ảnh hưởng. Tương tự với kết quả của nghiên cứu này, Cardiff và cs. (2012) nhận thấy khách du lịch cũng làm giảm hoạt động tự liếm/gãi và gia tăng hoạt động treo mình cảnh báo (là một phần của tập tính xã hội tiêu cực trong nghiên cứu này) của R. madagascariensis (Cardiff và cs., 2012). Các tập tính xã hội tiêu cực trong nghiên cứu này (bao gồm treo mình cảnh báo, duỗi cánh và hung hăng) xuất hiện khi Dơi ngựa bị làm phiền và muốn tự vệ (Nelson, 1965; Connell và cs., 2006; Hengjan và cs., 2017a). Để giảm thiểu tác động của du khách lên tập tính của loài thì khoảng cách tối thiểu đến bầy Dơi là 12 m đã từng được khuyến cáo (Cardiff và cs., 2012). III. KẾT LUẬN Nghiên cứu này đã chỉ ra rằng nghỉ ngơi là tập tính chủ đạo của hai loài Dơi ngựa bé và Dơi ngựa ly-lei tại Khu Bảo tồn Dơi nghệ Cần Giờ. Các tập tính này có sự thay đổi theo thời gian trong ngày và các tập tính xã hội tiêu cực diễn ra chủ yếu trong khung giờ từ 10h00-14h00. Mặc dù tập tính nghỉ ngơi của hai loài dơi không chịu ảnh hưởng bởi sự hiện diện của du khách nhưng sự gia tăng các tập tính xã hội tiêu cực khi có mặt du khách là vấn đề cần quan tâm. Để hạn chế điều này, có thể hạn chế cho du khách tham quan trong khung giờ từ 10h00-14h00 để giảm thiểu các hành vi xã hội tiêu cực. Bên cạnh đó, do sự phức tạp trong việc định loại các loài Dơi ngựa, cần có các nghiên cứu tiếp theo nhằm khẳng định chính xác các loài Dơi ngựa trong Khu Bảo tồn Dơi nghệ Cần Giờ để làm rõ tình trạng bảo tồn và đặc điểm sinh học/sinh thái của chúng, hỗ trợ cho công tác bảo tồn loài và phát triển du lịch một cách bền vững. Lời cảm ơn: Nghiên cứu này được thực hiện trong khuôn khổ của đề tài độc lập cấp Nhà nước “Nghiên cứu xây dựng cơ chế, mô hình hợp tác giữa phát triển du lịch và xây dựng bảo tồn bền vững đa dạng sinh học tại Khu Dự trữ sinh quyển Cần Giờ” (Mã số: ĐTĐL.CN-27/17)” do Bộ Khoa học và Công nghệ quản lý và Viện Sinh thái học miền Nam chủ trì thực hiện. Các tác giả chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo Viện Sinh thái học miền Nam, Ban Chủ nhiệm đề tài và Ban Quản lý Rừng phòng hộ Cần Giờ đã giúp đỡ tạo điều kiện thực hiện nghiên cứu này. Chúng tôi xin cảm ơn các ý kiến đóng góp của PGS.TS. Vũ Đình Thống cho bài viết này. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Altmann J., 1974. Observational study of behavior: Sampling method. Journal Article of Behavior 49: 227-267. 2. Altringham J. D. (editor), 2011. Bats: From Evolution to Conservation. Oxford University Press, USA. 126 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN 3. Cardiff S. G. và cs., 2012. The effect of tourist visits on the behavior of rousettus madagascariensis (Chiroptera: Pteropodidae) in the caves of Ankarana, Northern Madagascar. Acta Chiropterologica 14: 479-490. 4. Connell K. A. và cs., 2006. Daytime behaviour of the grey-headed flying fox Pteropus poliocephalus Temminck (Pteropodidae: Megachiroptera) at an autumn/winter roost. Australian Mammalogy 28: 7-14. 5. Francis C., 2008. A guide to the mammals of Southeast Asia. Princeton University Press, Princeton, New Jersey and Oxford., 392. 6. Hengjan Y. và cs., 2017a. Diurnal behavior and activity budget of the golden-crowned flying fox (Acerodon jubatus) in the Subic bay forest reserve area, the Philippines. Journal of Veterinary Medical Science 79: 1667-1674. 7. Hengjan Y. và cs., 2017b. Daytime behavior of Pteropus vampyrus in a natural habitat: the driver of viral transmission. Journal of Veterinary Medical Science 79: 1125-1133. 8. Kruskop S. V., 2013. Bats of Vietnam: Checklist and an identification manual. Joint Russian-Vietnamese Science and Technological Tropical Centre, Moscow, 300. 9. Mann S. L. và cs., 2002. Effects of cave tours on breeding Myotis velifer. The Journal of Wildlife Management 66: 618. 10. Martin P. & P. P. G. Bateson, 2007. Measuring behaviour: an introductory guide. Cambridge University Press, Cambridge, New York, 11. Nelson J. E., 1965. Behaviour of Australian Pteropodidae (Megachiroptera). Australian Journal of Zoology 13: 53-74. 12. Nguyễn Trường Sơn & Vũ Đình Thống, 2006. Nhận dạng một số loài dơi ở Việt Nam. Nhà xuất bản Tổng hợp Thành phố Hồ Chí Minh, TP. Hồ Chí Minh, 13. Nguyễn Trường Sơn và cs., 2009. Hiện trạng các loài Dơi thuộc giống Pteropus ở Việt Nam. Tạp chí Sinh học 31: 52-57. 14. Pennisi L.A. và cs., 2004. Achieving Bat conservation through tourism. Journal of Ecotourism 3: 195-207. 15. RStudio Team, 2016. RStudio: Integrated development for R. RStudio