Ciguatera và độc tố gây ciguatera tại khu vực Tây Thái Bình Dương

ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC CIGUATERA VÀ ĐỘC TỐ GÂY CIGUATERA TẠI KHU VỰC TÂY THÁI BÌNH DƯƠNG Đào Việt Hà Viện Hải dương học, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam Email: daovietha69@gmail.com MỞ ĐẦU Năm 1866, Poey-nhà ngư loại học người Cuba đã dùng từ “ciguatera” (CFP) đặt tên cho một dạng ngộ độc hệ thần kinh và tiêu hóa ở người do ăn phải một loại động vật thân mềm nhỏ thuộc ngành Chân bụng, Livona picta (dân địa phương gọi là “cigua”). Ngày nay, CFP được dùng để đề cập về một dạng ngộ độc thực phẩm đặc trưng do ăn các loài hải sản sống tại vùng rạn san hô chứa độc tố và cũng để mô tả nhóm độc tố gây ra. Như vậy, định nghĩa về CFP là dạng ngộ độc thực phẩm biển (NĐTPB) do ăn phải cá rạn san hô nhiệt đới có chứa độc tố ciguatoxin (CTX). CFP là một hiện tượng sinh thái xảy ra ở các bậc dinh dưỡng khác nhau của lưới thức ăn biển, từ vi tảo đến con người. Sinh vật gây ciguatera được phát hiện đầu tiên ở quần đảo Gabier năm 1977 do nhóm nghiên cứu của R. Bagnis thuộc Viện Nghiên cứu Louis Malarde - Papeete khi xảy ra hiện tượng ngộ độc tràn lan do ăn cá tại quần đảo này. Độc tố gây CFP là ciguatoxin (CTX)\có nguồn gốc từ loài vi tảo đơn bào sống đáy Gambierdiscus toxicus Adachi & Fukuyo và được tích lũy sinh học qua chuỗi thức ăn biển. Độc tố này tích lũy dần theo thời gian trong một số loài cá; thông thường ở cá nhiều tuổi và có kích cỡ cơ thể lớn hơn sẽ có nguy cơ tích luỹ nhiều độc tố hơn; khi đạt đến một ngưỡng nhất định, sẽ gây ngộ độc thực phẩm cho người. Hiện nay, hơn 400 loài cá có đời sống gắn liền với rạn san hô được thống kê có nguy cơ tích luỹ độc tố CTX và có thể gây ngộ độc thực phẩm cho người. Đặc biệt, các loài cá ăn thịt ở đỉnh của chuỗi thức ăn thường tích lũy độc tố cao và là những loài nguy hiểm nhất. Mặc dù tỉ lệ tử vong của các ca ngộ độc thường thấp (0,1 %), CFP hiện nay là một trong những mối lo ngại lớn của thế giới về mặt an toàn thực phẩm do hiệu ứng dài hạn của độc tố là gánh nặng đối với các dịch vụ y tế, chăm sóc sức khoẻ cộng đồng. CFP cũng gây nên tâm lý hoang mang, bất ổn cho người tiêu dùng; dẫn đến thiệt hại về kinh tế đối với ngành công nghiệp thuỷ hải sản nội địa và xuất khẩu của nhiều quốc gia. CFP và độc tố gây ngộ độc CFP được thế giới quan tâm nghiên cứu từ khá sớm với trọng tâm về sinh thái học và hoá học độc tố nhằm làm sáng tỏ nguồn gốc, điều kiện, nguyên nhân và cơ chế tích luỹ độc tố trong sinh vật biển. I. SƠ LƯỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU Các loài cá độc được phát hiện từ rất sớm, vào năm 1606 bởi nhà thám hiểm Fernandez da Queiros và sau đó là bởi thuyền trưởng James Cook năm 1776 khi ông đến quần đảo Vanuatu (trước đây là New Hebrides). Trong nhật ký chuyến đi thứ hai đến Thái Bình Dương, James Cook có nhắc đến hai cá thể cá Hồng (có thể là loài cá Hồng đốm bạc Lutjanus bohar) đã gây ngộ độc cả đoàn và cả những con lợn ăn thức ăn thừa chế biến từ DOI: 10.15625/vap.2020.00123 37 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN cá Hồng này. Theo mô tả của ông, hai con cá này rất có thể cùng một loài gây ra ngộ độc các thủy thủ của Queiros trước đây. Trong một trường hợp khác, tại vùng Polynesia thuộc Pháp, James Morrison, phó thuyền trưởng tàu Bounty HMS cũng đã đề cập đến hiện tượng cá độc ở quần đảo Society vào năm 1792. Sau đó, nhiều báo cáo tương tự được ghi nhận tại các vùng khác bao gồm quần đảo Tuamotu 1829 của Jacques-Antoine Moerenhout (Moerenhout, 1837), quần đảo Gambier vào năm 1834 do linh mục Laval và quần đảo Marquesas năm 1848 do linh mục Pierre. Theo số liệu thống kê, vùng Nam Thái Bình Dương có tỉ lệ ngộ độc CFP cao nhất trên thế giới mặc dù trong những năm qua, tỉ lệ các vụ ngộ độc cá ít được báo cáo ở Thái Bình Dương do một số quan điểm lo ngại về doanh thu hải sản bị giảm nếu công bố số liệu thật sự. Cuối thập kỷ 90, Ban thư ký Cộng đồng Thái Bình Dương (SPC) thành lập một cơ sở dữ liệu về ngộ độc hải sản trong vùng. Mặc dù cơ sở dữ liệu này hiện nay chưa thể hoàn thiện, nhưng đây là nguồn thông tin duy nhất đáng tin cậy về tỉ lệ ngộ độc CFP ở các nước và vùng lãnh thổ đảo Thái Bình Dương. SPC ghi nhận có khoảng 3.400-4.700 trường hợp ngộ độc mỗi năm, tuy nhiên con số này chỉ khoảng 10-20 % số lượng các trường hợp ngộ độc trong thực tế. Tại Polynesia (thuộc Pháp), những nỗ lực được thực hiện để đánh giá tác động xã hội của CFP thông qua cuộc khảo sát các bệnh nhân tại Bệnh viện Malardé Louis, Papeete vào giai đoạn 1987 -1989. Kết quả cho thấy 1/3 số bệnh nhân ngộ độc CFP phải nằm liệt giường hoặc không thể làm việc trong thời gian 2-7 ngày, thậm chí 3-4 tuần. Chi phí thiệt hại hàng năm do sự giảm ngày công lao động này ước tính khoảng 1 triệu đô la Mỹ (Bagnis, 1992). CFP đã làm thay đổi thói quen ăn uống của cư dân tại vùng xảy ra ngộ độc. Tại một số đảo san hô, nơi mà cá là nguồn protein chính, khi xảy ra nhiều vụ ngộ độc nghiêm trọng do ăn cá có độc tố CTX, người dân lo sợ, tránh ăn cá trong nhiều tháng liền, do vậy, họ bị phụ thuộc vào thực phẩm nhập từ bên ngoài. Tương tự, ở hầu hết các nước Thái Bình Dương, CFP cũng gây ảnh hưởng trực tiếp đến nguồn thu nhập chính của ngư dân (Dalzell, 1992). Một ví dụ, giao dịch nguồn thủy sản rạn san hô (LRFFT) ở Kiribati cung cấp một nguồn thu nhập rất tốt cho ngư dân địa phương hàng năm (hơn AU$ 8.000/người). Tuy nhiên, năm 1999, sau khi hàng loạt vụ ngộ độc CFP xảy ra tại Hồng Kông do tiêu thụ cá nhập khẩu từ Kiribati, toàn bộ hoạt động xuất khẩu thương mại thuỷ sản của Kiribati bị đóng cửa đã làm mất đi nguồn thu nhập lớn của ngư dân địa phương. Tại Polynesia, các quy định về bảo vệ người tiêu dùng đồng nghĩa với việc ngư dân địa phương không được phép cung cấp cho thị trường khoảng 3.000 tấn cá rạn san hô hàng năm, tương ứng với việc mất một khoản tài chính 1 triệu USD (Bagnis, 1992). II. PHÂN BỐ CỦA CIGUATERA Tỉ lệ ngộ độc ciguatera thay đổi từ vùng này đến vùng khác và các loại cá có khả năng gây độc cũng khác nhau. Thông tin chính xác về sự phân bố của ciguatera theo loài có thể được lấy từ dữ liệu dịch tễ học thu thập từ các nghiên cứu và các tổ chức y tế ở mỗi quốc gia hoặc khu vực. 38 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC Úc: Ngộ độc ciguatera do ăn cá xảy ra rất bất thường và không thể đoán trước, nên quốc gia này quyết định thực hiện lệnh cấp tiêu thụ một số loài cá gây ra nhiều trường hợp ngộ độc cho người dân, điển hình là cá Thu tây ban nha Scomberomorus commerson, Lutjanus bohar, L. gibbus và Symphorus nematophorus. Ở miền Bắc Queensland, cá Mú, cá Tuyết thuộc giống Epinephelus và cá hồi san hô thuộc giống Plectropomus cũng nằm trong diện nghi vấn (Gillespie et al., 1986). New Caledonia: Theo số liệu điều tra thống kê của tổ chức ORSTOM (tên cũ IRD: Viện Nghiên cứu phát triển), Noumea Aquarium và ITSEE (Viện Thống kê và Nghiên cứu kinh tế khu vực) năm 1992, 25 % dân số của “Greater” Noumea (khoảng 20.000 người) đã bị ngộ độc ciguatera ít nhất một lần (Laurent và cs., 1992). Tuy nhiên, phương pháp khảo sát này có sai số nhất định do không thể phân biệt giữa ngộ độc ciguatera và ngộ độc cá do ăn cá ươn và dựa trên các báo cáo y tế không đầy đủ mang tính ước lượng do nhiều trường hợp ngộ độc nhẹ hoặc lặp lại không được báo cáo cho bác sĩ. Theo SPC, tỉ lệ ngộ độc hàng năm ở New Caledonia là khoảng 1/1.000. Ở đây, ciguatera thường được gọi là “la gratte” hoặc “ngứa”, một trong những triệu chứng CFP thường gặp. Nhóm chứa độc tố CFP được ghi nhận nhiều nhất trong các báo cáo là họ Cá mú Serranidae (cá Mú, cá Tuyết), cá Hè Lethrinidae (cá Hoàng đế, cá Vền biển), cá Thu Scombridae (cá Thu tây ban nha, cá Thu ngàng), cá Hồng Lutjanidae (cá Hồng) và tiếp theo là cá Khế Carangidae, cá Bàng chài Labridae (cá Bàng chài) và cá Mó Scaridae (cá Vẹt). Vanuatu: Tỉ lệ ngộ độc tương đối cao, ví dụ như 3/1.000 vào năm 1990. Cá có độc lực mạnh nhất là họ cá Hồng Lutjanidae (Lutjanus argentimaculatus, L. gibbus và Symphorus nematophorus), cá Thu Scombridae (Scomberomorus commerson), cá Mú Serranidae (Epinephelus malabaricus, E. polyphekadion và Plectropomus laevis) và cá Nhồng Sphyraenidae (Sphyraena barracuda). Quần đảo Marshall và Niue: Gần đây, số lượng lớn các trường hợp ngộ độc ciguatera gia tăng đã được báo cáo ở một số đảo san hô vòng tại quần đảo Marshall và Niue, nhưng không thông qua thông tin dữ liệu khu vực của SPC. Ở quần đảo Marshall, một sự bùng nổ ciguatera đã được báo cáo vào năm 2000 tại Lae và Ujae, là những đảo san hô ở xa nơi mà các trường hợp ngộ độc thường không được báo cáo cho các bệnh viện địa phương. Trong sự bùng nổ gần đây ở Niue, không có bất kỳ báo cáo nào về trường hợp ngộ độc ở nơi này. Tỉ lệ ngộ độc dường như làm thay đổi xếp hạng của các nước này đối với tỉ lệ ngộ độc ciguatera trong khu vực. Kiribati: Nhiều trường hợp được ghi nhận mỗi năm, điển hình, tỉ lệ CFP trong năm 1990 là 20/1000. Loài gây ngộ độc điển hình tại Kiribati là Lutjanus bohar; tiếp theo là L. monostigma và L. fulvus (tinaemea/bawe), cá Đuôi gai Ctenochaetus striatus (RIBA roro), Acanthurus lineatus (RIBA Tanin); cá Mú Epinephelus lanceolatus (bakati), E. fuscoguttatus (maneku) và Cephalopholis argus (nimanang); cá Nhồng Sphyraena sp. nunua; cá Vẹt Scarus oviceps (ika maawa) và họ cá Bò Balistidae. Tuvalu: Tuvalu là một trong những nơi có tỉ lệ ngộ độc cao nhất ở Thái Bình Dương (204 trường hợp được ghi nhận năm 1991, tỉ lệ 24/1.000). Cá Đuôi gai xanh Acanthurus 39 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN lineatus là đối tượng gây ngộ độc cho gần một nửa các trường hợp. Những trường hợp khác được cho là do họ cá Đuôi gai Acanthuridae (Ctenochaetus striatus, Naso lituratus), họ cá Mó Scaridae và cá Hồng Lutjanus bohar (Kaly et al., 1991). Quần đảo Fiji: Tỉ lệ ngộ độc khoảng 1/1000. Theo Sorokin (1975), những vụ ciguatera thường xảy ra do họ cá Khế Carangidae, Caranx ignobilis (saqa); họ cá Hồng Lutjanidae, Lutjanus argentimaculatus, L. bohar (Damu), L. gibbus, L. rivulatus và L. monostigma; họ cá Hè Lethrinidae, Lethrinus miniatus (dokanivudi) và L. ramak (kawago); họ cá Chình Muraenidae, Gymnothorax flavimarginatus, G. javanicus và G. undulatus; họ cá Mú Serranidae, Plectropomus laevis, P. leopardus, Epinephelus fuscoguttatus (kawakawa) và Variola louti; họ cá Nhồng Sphyraenidae, cá Nhồng Sphyraena barracuda (oqo) và S. forsteri; Scombridae, Scomberomorus commerson (walu) và cá Mập thuộc họ cá Nhám Carcharhinidae. Samoa: CFP là một vấn đề nhức nhối dai dẳng ở Samoas, nhưng tỉ lệ ngộ độc ở vùng này lại không cao (từ 0,1-0,8/1.000). Ngoài cá Hồng và cá Rô, Lutjanus argentimaculatus, L. bohar, L. gibbus (Malai), L. monostigmus (taiva) và L. kasmira (Savani); các loài họ cá Mú Serranidae, Cephalopholis argus, Epinephelus polyphekadion, E. merra (ata ata) và Variola louti (pa’pa), cá Nhồng Sphyraena obtusata (sapatu) và S. barracudas (saosao); cá Quỵt Caranx ignobilis (ulua), cá Mập thuộc họ cá Nhám Carcharhinidae (Malie) được xếp vào danh sách thủ phạm gây ngộ độc ciguatera. Ngoài ra, hai loài cá Sơn đá Sargocentrum spiniferum và Myripristis melanosticta cũng có thể gây độc (Dawson, 1977). Quần đảo Cook: Tỉ lệ ngộ độc CFP thay đổi từ 5 đến 8/1.000, hầu hết do ăn cá Đuôi gai Ctenochaetus striatus (maïto), cá Sừng lân dài Naso unicornis (ume), cá Da trơn Bermuda Prometichthys Prometheus (manga), Chình moray Gymnothorax javanicus (Ä’Ã PATA), cá Hồng Lutjanus bohar (anga-mea) và cá Tuyết và cá Mú khác như Cephalopholis argus (roi). Polynesia: Tỉ lệ CFP trong những năm gần đây là khoảng 5/1.000. Gần 30.000 trường hợp đã chính thức được ghi nhận từ năm 1960 đến năm 1990 (Bagnis, 1992). Cá có độc tính cao nhất ở vùng này là cá Đuôi gai (Acanthuridae), cá Mú và cá Tuyết (Serranidae), cá Quỵt (Carangidae), cá Rô biển (Lutjanidae), cá Hoàng đế (Lethrinidae), vẹt (Scaridae), cá Mó (Labridae) và đến một mức độ thấp hơn là cá Đối, cá Bò, Chình moray và cá Nhồng. Trong hơn một nửa các trường hợp, thủ phạm là cá ăn thực vật, đặc biệt là cá Đuôi gai hoặc cá Răng gai nhiều sọc Ctenochaetus striatus và cá Đối Crenimugil crenilabis. Cá ăn thịt độc điển hình là cá Quỵt (paihere) Caranx melampygus, cá Mú Cephalopholis argus và cá Tuyết Epinephelus tauvina (Bagnis et al., 1991). Thành phần loài cá CFP thay đổi theo vùng biển khác nhau, do đó, khó có thể có một danh sách toàn diện về cá cấm tiêu thụ tại Thái Bình Dương, hoặc thậm chí trong một khu vực duy nhất như Polynesia - Pháp, hoặc trong phạm vi 1 quốc gia như New Caledonia. Cá gây CFP từ vùng TBD có thể gây ra sự ảnh hưởng vượt ra ngoài cộng đồng khu vực thông qua con đường xuất khẩu. Các vụ ngộ độc CFP tăng cao theo cấp số nhân 40 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC là do kết quả của sự thay đổi chế độ ăn uống, các tuyến đường phân phối mới, và sự thiếu hiểu biết về nó trong các gia đình. Ở châu Âu, các vụ ngộ độc xảy ra nhiều đến nỗi Chính phủ Pháp đã phải ban hành điều luật ngộ độc ciguatera trong luật về ngộ độc thực phẩm nói chung. Tại Úc, sẽ bị kết tội phạm pháp nếu buôn bán loài Lutjanus bohar, L. gibbus và Sumphorus nematophorus và có một lệnh cấm đánh bắt cá Thu tây ban nha (Scomberomorus commerson), cá Nhồng trong một số khu vực như Vịnh Platypus trên Đảo Fraser. Trên đảo Reunion, lệnh cấm nhập khẩu và tiếp thị một số loài như cá Quỵt Caranx sp., cá Nhồng Sphyraena sp. có hiệu lực từ năm 1985. Ở Mauritius, các quy định được ban hành vào năm 1976 cấm mua bán 17 loài nguy hiểm, bao gồm 07 loài cá Mú Variola louti, Cephalopholis argus, Plectroponus maculatus, Anypherodon leucogrammicus, Epinephelus areolatus, E. fuscoguttatus, E. tauvina; 03 loài cá Hồng Lutjanus bohar, L. monostigmus, L. gibbus, một loài cá Hè Lethrinus harak; 02 loài cá Bàng chài Ctenochaetus striatus và Naso unicornis; 02 loài cá Phèn Parapeneus porphyreus và Upeneus arge, cá Quỵt Caranx sp. và một loài chình biển Gymnothorax javanicus) (Quod, 1989). III. ĐỘC TỐ LIÊN QUAN ĐẾN CIGUATERA 3.1. Độc tố ciguatoxin (CTX) Khoảng 20 độc tố liên quan đến ciguatera đã được phân lập từ các loại cá khác nhau như cá hồi vùng rạn san hô Plectropomus leopardus và Epinephelus polypheka-Dion (Pompon & Bagnis, 1984; Chanteau et al., 1976), cá Vẹt (Scarus gibbus), cá Nhồng Sphyraena jello (Lewis & Endean, 1984), Chình moray Gymnothorax javanicus (Scheuer et al., 1967; Lewis et al., 1991) và những loài khác. Cấu trúc hóa học của các độc tố này được mô tả lần đầu tiên vào cuối năm 1980 (Murata et al., 1989; Lewis et al., 1991). CTXs là những hợp chất polyete ưa béo (tức là hòa tan trong các dung môi hữu cơ), bền nhiệt (chịu được nhiệt độ cao và nhiệt độ đóng băng) và cả trong môi trường axit hay kiềm. Ciguatoxin kí hiệu P-CTX-1 (P: Pacific) có khối lượng phân tử 1111,6 có công thức phân tử là C60H86NO19 (hình 1). Hình 1. Cấu trúc hoá học của P-CTXs 41 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN Đây là một trong những độc tố biển mạnh nhất với LD50 ở liều 0,45 mg/kg bằng đường tiêm phúc mạc (IP) hoặc bằng đường miệng đối với chuột (Tachibana, 1980) (bảng 1). LD50 trung bình đối với người khoảng 2 mg/kg, LD100 là 20 mg/kg (tương ứng với 1/1.000 mg cho một người cân nặng 50 kg). Ước tính này có thể khác nhau, chủ yếu là do độ nhạy và sự tích lũy độc tố của mỗi cá thể. Một loại ciguatoxin khác đã được phân lập từ Caranx latus, cá biển khơi thường liên quan đến ngộ độc ciguatera ở vùng biển Caribbean (Vernoux & Lewis, 1997). Những độc tố ciguatera này (C-CTX) ít phân cực hơn và có độc tính thấp hơn so với loại ở Thái Bình Dương (P-CTX) (bảng 1). Cấu trúc của C-CTXs gần đây được Lewis et al. (1998) mô tả (hình 2). Gần đây, những độc tố CTXs mới đã được phân lập từ Lutjanus sebae ở Ấn Độ Dương (Hamilton et al., 2002a; b) và khả năng độc tố ciguatera khác sẽ được tiếp tục phát hiện. Hình 2. Cấu trúc hoá học của C-CTXs (Lewis et al., 1998) Bảng 1. Độc tính của các dạng độc tố ciguatoxins trong thí nghiệm bằng đường uống đối với chuột nhắt (Tachibana, 1980) Dạng độc tố Liều LD 50 (mg) P-CTX1B 1,0 P-CTX2 0,3 P-CTX3 0,3 P-CTX3C 0,2 2,3-dihydroxy P-CTX3C 0,1 51-hydroxy P-CTX3C 1,0 P-CTX4A 0,1 P-CTX4B 0,05 C-CTX1 0,1 C-CTX2 0,3 42 ĐA DẠNG SINH HỌC VÀ CÁC CHẤT CÓ HOẠT TÍNH SINH HỌC Độc tố CTXs tích lũy chủ yếu trong mô thịt của cá, tuy nhiên, CTXs cũng được phát hiện trong gan và nội tạng ở hàm lượng cao hơn trong thịt khoảng 10 lần. Các dạng độc tố cũng có sự khác nhau ở loài cá khác nhau. Ví dụ, P-CTX-1B là thành phần độc tố trong các loài cá ăn thịt, P-CTX-3B (ít phân cực) là độc tố chủ yếu trong các loài cá ăn thực vật, trong khi độc tố sản sinh bởi loài vi tảo Gambierdiscus toxicus lại là gambiertoxins (GTX) (ít phân cực hơn 02 độc tố trên) (Legrand et al., 1990; 1991). Phát hiện này là dẫn chứng cho sự chuyển đổi hoá học từ chất tiền thân GTX thành CTX trong quá trình oxy hóa diễn ra ở gan cá (Legrand et al., 1992). P-CTX-3B được phát hiện trong động vật ăn thực vật, đây rất có thể là hợp chất chuyển đổi trung gian giữa GTX của vi tảo và P-CTX-1B của cá ăn thịt. 3.2. Maitotoxin Maitotoxin (MTX) được đặt tên theo tên địa phương của cá Đuôi gai Ctenochaetus striatus (maïto) ở Polynesian, là loài đầu tiên phát hiện chứa độc tố này. MTX không có cấu trúc thường gặp của CTX, độc tố này là chuỗi polyete 32 mạch vòng ứng với khối lượng phân tử 3.000 KD (hình 3) và có tính chất tan trong nước (Murata et al., 1993). Một số dạng đồng phân của MTX đã được phân lập từ môi trường nuôi các chủng Gambierdiscus toxicus. MTX có độc tính cao hơn CTX trong thí nghiệm i.p ở chuột Nhắt (LD50 0,13 mg/kg) nhưng lại ít độc hơn 100 lần trong thí nghiệm bằng đường uống. Vai trò trực tiếp của MTX trong ngộ độc CFP hiện nay chưa được sáng tỏ, do độc tố này chỉ được tìm thấy ở các loài ăn thực vật và ăn tảo. Hình 3. Cấu trúc hoá học của Maitotoxin (Murata et al., 1993) 43 KỶ YẾU HỘI NGHỊ KHOA HỌC 45 NĂM VIỆN HÀN LÂM KHCNVN 3.3. Scaritoxin (STX) Scaritoxin, một polyete ít phân cực hơn CTX, chủ yếu được tìm thấy trong thịt của cá Vẹt (Scarus sp.) đi cùng với CTX. Độc tố này lần đầu tiên được tìm thấy ở cá Vẹt nhưng trong gan và ruột của loài cá này không chứa scaritoxin, nghĩa là có thể CTX đã được chuyển đổi thành scaritoxin, nhưng kết quả tách chiết sau đó từ nội tạng sau đó cho thấy scaritoxin là một ít chất phân cực trong 2 dạng có thể chuyển đổi lẫn nhau của CTX (Joh & Scheuer, 1986). IV. CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CỦA ĐỘC TỐ CTXs làm thay đổi tính thấm của màng tế bào đối với các ion natri, mở các kênh Na+ của các tế bào thần kinh ở động vật có vú, gây ra dòng Na+ ồ ạt đi vào trong tế bào, và dẫn đến sự khử cực của các sợi thần kinh (Capra & Cameron, 1985). Kênh Na+ đóng vai trò then chốt trong dẫn truyền tín hiệu điện để truyền thông tin giữa các dây thần kinh và cơ bắp. Sự khử cực tế bào do Na+ tràn vào dẫn đến các kênh canxi bị mở ra và do đó một dòng Ca++ tràn vào kích hoạt những sự dẫn truyền của dây thần kinh giao cảm (noradrenaline) và phó giao cảm (acetylcholine). CTX hoạt động tại một vị trí protein trong kênh Na+ nhạy với tetrodotoxin, phụ thuộc vào điện thế; do đó, sự kích hoạt vị trí này gây ra sự mở của các kênh Na một cách nhanh chóng (Bidard et al., 1984; Lombet et al.,1987). Về mặt sinh lý tế bào, khi CTX liên kết với vị trí 5 của kênh trao đổi Na trên màng tế bào thần kinh, đầu tiên có sự gia tăng tính kích thích của các tế bào, kích hoạt sự phóng điện của điện thế ngang qua màng tế bào thần kinh tự phát và lặp đi lặp lại; tiếp theo là giảm tính dễ bị kích thích khi tế bào bị khử cực (Lewis et al., 2000). Sự phân bố rất rộng của các kênh Na+ trong mô thần kinh và cơ bắp giải thích các ảnh hưởng hàng loạt của CTX ở người. Các ảnh hưởng tim mạch ciguatoxin có thể do sự tác động của CTX lên cơ tim gây tăng co bóp cơ tim (Lewis, 1988). Một nghiên cứu dượ